Պրոֆեսորների սպասարկումը (2007) կանխարգելող միջուկի զգայունության զգայունությունը

Neuroimage. 2007 հունվարի 1; 34 (1): 455-61: Epub 2006 հոկտեմբերի 17:

Սփայսեր Ջ, Գալվան Ա, Hare TA, Վոս Հ, Գլովեր Գ, Կասեյ Բ.

Աղբյուր

The Sackler Institute for Developmental Psychobiology, Weill Cornell Medical College of Cornell University, 1300 York Avenue, Box 140, New York, NY 10021, USA:

Վերացական

Այս ուսումնասիրությունը ուսումնասիրել է, թե արդյոք որովայնային ճակատային շրջանները դիֆերենցիալ կերպով ծածկագրում են ակնկալվող և անսպասելի պարգևատրման արդյունքները: Մենք պարամետրական կերպով մանիպուլացրել ենք պարգևատրման հավանականությունը և ուսումնասիրել ենք պարգևատրման և ոչ պարգևատրման նեյրոնային արձագանքը փորային ստրիատում և օրբիտոճակատային ծառի կեղևի (OFC) հավանականության յուրաքանչյուր պայմանի համար: Փորձի ուշ փորձարկումներով, սուբյեկտները ցույց տվեցին ավելի դանդաղ վարքագծային արձագանքներ պարգևատրման ամենացածր հավանականությամբ պայմանի համար՝ համեմատած պարգևատրման ամենաբարձր հավանականության վիճակի հետ: Նյարդային մակարդակում և՛ միջուկը (NAcc) և՛ OFC-ն ավելի մեծ ակտիվացում ցույց տվեցին պարգևատրվող փորձարկումների համեմատ, բայց ակնկալվող պարգևատրման արդյունքների խախտումների նկատմամբ ամենազգայունը երևում էր: Այս տվյալները հուշում են ճակատային շղթայի հստակ դերերը պարգևների կանխատեսման և սպասումների խախտումներին արձագանքելու հարցում:

 

ներածություն

Ճշգրիտ կանխատեսումների ձևավորումը և գալիք պարգևատրող իրադարձությունների ակնկալիքների խախտումների հայտնաբերումը նպատակաուղղված վարքագծի էական բաղադրիչն է: Ոչ մարդկային պրիմատների և մարդկային պատկերների ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս, որ դոֆամինով հարուստ ճակատային շրջանները ներգրավված են ապագա պարգևատրման արդյունքների վերաբերյալ կանխատեսումների ձևավորման և համապատասխանաբար վարքագծի օպտիմալացման մեջ: Պարգևատրման հետ կապված կանխատեսման սխալի նյարդային մեխանիզմները՝ իրական և սպասվող պարգևի անհամապատասխանության ներկայացում (Schultz et al, 1997 թ) – ուսումնասիրվել են ոչ մարդկային պրիմատների մոտ՝ ակնկալվող և անսպասելի պարգևների և/կամ պարգևների բացթողումների առումով (Հոլերման և այլք, 1998 թ, Լեոն և Շադլեն, 1999 թ; Tremblay եւ Schultz, 1999) Ընթացիկ ուսումնասիրությունն օգտագործել է պարզ տարածական հետաձգման առաջադրանք՝ համընկնում-նմուշի հետ, որը նման է նախկինում ոչ մարդ պրիմատների հետ օգտագործվածին (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ), որը շահարկում էր պարգևատրման արդյունքի հավանականությունը՝ ուսումնասիրելու սպասվող և անսպասելի պարգևների նյարդային պատասխանները:

Համընկնող ապացույցները ենթադրում են, որ դոֆամինային համակարգը կարևոր է կանխատեսման և պարգևատրման մշակման համար (Հինս եւ Միլներ, 1954; Մոնթագ և այլք, 2004 թ, Շուլց, 2002 վերանայման համար)։ Ոչ մարդկային պրիմատների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ դոֆամինային նեյրոնները արձագանքում են անսպասելի առաջնային պարգևներին և, ի վերջո, այն խթաններին, որոնք կանխատեսում են այդ պարգևները (Mirencowicz & Schultz, 1994 թ, Tobler et al, 2005 թ) Կապիկի որովայնային տեգմենտային տարածքում (VTA) դոֆամինային նեյրոնները կաշխատեն ի պատասխան առաջնային պարգևի, որն անկանխատեսված է (կամ կանխատեսվում է ցածր հավանականությամբ), ավելի շատ, քան լիովին կանխատեսված պարգևի (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ;Tobler et al, 2005 թ) Ընդհակառակը, նույն նեյրոնների գործունեությունը ճնշվում է, երբ ակնկալվող պարգևը չի տրամադրվում պարգևի ակնկալվող բացթողման համեմատ (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ; Tobler et al, 2005 թ) Այսպիսով, դոֆամինային նեյրոնները կոդավորում են կանխատեսման սխալը՝ ներկայացնելով իրական և կանխատեսված արդյունքի միջև եղած անհամապատասխանությունը (Schultz et al, 1997 թ; Tobler et al, 2005 թ), այնպես, որ պարգևատրման անսպասելի ներկայացումը հանգեցնում է ակտիվության աճի, իսկ պարգևատրման անսպասելի բացթողումները հանգեցնում են ակտիվության նվազմանը:

Դոպամինի արտանետման փոփոխությունները՝ ի պատասխան պարգևատրման արդյունքի փոփոխության, զուգահեռվում են վարքագծի փոփոխություններով: Ոչ մարդկային պրիմատների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ կապիկը կավելացնի իր ակնկալվող լիզումը` կախված այն հավանականությունից, որով պայմանավորված գրգռիչը կապված է հետագա անվերապահ գրգիռի հետ (հյութի առաքում): Որպես այդպիսին, խթանիչները, որոնք ներկայացնում են հյութի հետագա առաքման մեծ հավանականություն, առաջացնում են ավելի սպասողական լիզում (Fiorillo եւ այլն, 2003).

Փոխադարձ անատոմիական կապեր գոյություն ունեն այն շրջանների միջև, որոնք կապված են նպատակային վարքագծի հետ (օրինակ՝ նախաճակատային կեղև) և նրանց միջև, որոնք կապված են ավելի ավտոմատ ախորժակի վարքագծի հետ (օրինակ՝ փորային ստրիատում), որտեղ կանխատեսումները կարող են հաշվարկվել (Shultz et al., 1997 թ; Հաբեր եւ այլն, 2003) Այս շրջանները մեծապես նյարդայնացվում են դոֆամինի միջոցով միջին ուղեղի դոպամինային նեյրոնների կանխատեսումների միջոցով, և այդ կապերը կարող են ձևավորել ֆունկցիոնալ նեյրոանատոմիական միացում, որն աջակցում է վարքագծի օպտիմալացմանը՝ նպաստելու գործողություններին, որոնք հանգեցնում են մեծագույն օգուտների:

Վերջերս մարդկային ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային պատկերման (fMRI) ուսումնասիրությունները ներգրավել են այս շղթայի երկու շրջանները՝ միջուկը և օրբիտոճակատային կեղևը, կանխատեսման սխալի ներկայացման մեջ: Օրինակ, հյութի և ջրի մատակարարման անկանխատեսելի հաջորդականությունները ցույց են տվել, որ NAcc-ում աճող ակտիվություն են առաջ բերում կանխատեսելի առաքման համեմատ (Բեռնս և այլք, 2001 թ) Կանխատեսման սխալ՝ հիմնված ժամանակային (McClure et al, 2003 թ) և խթան (Օ'Դոհերթի և այլք, 2003 թ Օ'Դոհերթի և այլք, 2004 թ) խախտումները նաև ակտիվացնում են փորային ստրիատումը։

OFC-ի դերը պարգևատրումների կանխատեսման մեջ ավելի քիչ պարզ է եղել: Մինչ որոշ ուսումնասիրություններ արձանագրել են OFC-ի զգայունությունը կանխատեսման սխալի պայմաններում (Բերնս եւ այլն, 2001; O'Doherty et al., 2003; Ramnini et al., 2004; Dreher et al., 2005 թ) մյուսները չունեն (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Դելգադո եւ այլք, 2005) Կանխատեսման սխալի վրա ավելի քիչ շեշտադրված ուսումնասիրությունները ցույց են տալիս OFC-ի ավելի մեծ ակտիվացում դեպի բարենպաստ համեմատ անբարենպաստ արդյունքների (Օ'Դոհերթի և այլք, 2001 թ; Էլիոթ և այլք, 2003 թ; Galvan et al, 2005 թ) պարգևատրման արժեքի ուսումնասիրություններում (Գոթֆրիդ և այլք, 2003 թ), և վալենտություն (Քոքս և այլք, 2005 թ; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004): Վերջերս, Kringelbach and Rolls (2004) ինտեգրվել է նեյրոպատկերման և նյարդահոգեբանական գրականությունը՝ հաշվի առնելով օրբիտոճակատային ծառի կեղևի տարբեր գործառույթները: Նրանք առաջարկում են միջակ-կողային տարբերակում և առաջի-հետևի տարբերակում: Միջին և կողային օրբիտոճակատային կեղևը համապատասխանաբար հետևում է պատժիչների պարգևատրման արժեքին և գնահատմանը (օր. Օ'Դոհերթի և այլք, 2001 թ ; Rolls et al, 2003 թ) Ենթադրվում է, որ առջևի օրբիտոճակատային ծառի կեղևը ավելի շատ ներգրավված է վերացական ուժեղացուցիչների ներկայացման մեջ (Օ'Դոհերթի և այլք, 2001 թ) համի հետ կապված ավելի պարզներից (օրինակ De Araujo et al, 2003 թ) և ցավ (օրինակ Քրեյգ և այլք, 2000 թ).

Այս փորային ճակատային շրջանները վերջերս (Knutson et al, 2005 թ) կապված է ակնկալվող արժեքի (ակնկալվող հավանականության և արդյունքի մեծության արտադրյալի) ներկայացման հետ պարգևատրման արդյունքի ակնկալիք. Հաշվի առնելով նրբագեղ, բայց բարդ դիզայնը, որը ներառում էր 18 ազդանշաններ, որոնք ներկայացնում են մեծության, հավանականության և/կամ վալենտության բազմաթիվ համակցություններ, վիճակագրական ուժի բացակայությունը թույլ չի տվել հեղինակներին ուսումնասիրել խրախուսման հետ կապված ուղեղի ակտիվացումը: արդյունքներ. Ներկայիս ուսումնասիրության մեջ մենք օգտագործեցինք երեք հստակ նշաններ, որոնցից յուրաքանչյուրը կապված էր 33%, 66% կամ 100% պարգևի հետ ճիշտ փորձարկումների համար: Այս ուսումնասիրության շեշտը դրված էր պարգևատրման արդյունքը ոչ թե պարգևատրման ակնկալիքը, այլ նեյրոնային մակարդակում զգայունությունը պարգևատրման ակնկալիքների խախտումների նկատմամբ, այլ ոչ թե արդյունքից առաջ պարգևատրման ակնկալիքի նկատմամբ: Այս վերլուծությունը կարևոր նշանակություն ունի պարգևների կանխատեսելիությունը հասկանալու համար՝ կապված դոֆամինի արտանետման փոփոխությունների հետ, որոնք տեղի են ունենում պարգևատրման արդյունքում, երբ տեղի են ունենում կանխատեսված ակնկալիքների խախտում:Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ) ա priori Ակումբենսի և ակնկալվող և անսպասելի դրամական պարգևի OFC-ի պատասխանի մասին կանխատեսումները հիմնված էին նախորդ պատկերային աշխատանքի վրա, որը ներգրավում էր այս տարածաշրջանները պարգևատրման մշակման մեջ (Knutson et al, 2001 թ; 2005; Օ'Դոհերթի և այլք, 2001 թ; Galvan et al, 2005 թ) Մենք օգտագործեցինք պարզ տարածական հետաձգված համընկնումը նմուշի պարադիգմը, որը նման է օգտագործվածին Ֆիորիլո և այլք (2003) ոչ մարդկային պրիմատների մոտ դոֆամինային նեյրոնների էլեկտրաֆիզիոլոգիական հետազոտություններում: Մենք ենթադրեցինք, որ որովայնային ստրիատումում, մասնավորապես, NAcc-ում ակտիվությունը կավելանա, երբ անսպասելի պարգևը տրամադրվի և կնվազի, երբ ակնկալվող պարգևը չտրամադրվի: Ակնկալվում էր, որ վարքագիծը կհամապատասխանի այս փոփոխություններին ավելի արագ միջին արձագանքման ժամանակների հետ՝ ամենից հաճախ պարգևատրումը կանխագուշակող ազդակների հետ, բայց ամենից հաճախ՝ պարգևատրումը կանխագուշակող ազդանշանին: Ավելին, մենք ենթադրեցինք, որ OFC-ն զգայուն կլինի պարգևատրման արդյունքի նկատմամբ (պարգևատրում, թե ոչ), բայց ակումբենսը առավել զգայուն կլինի պարգևատրումների կանխատեսումների փոփոխությունների նկատմամբ: Այս վարկածները հիմնված էին նախորդ պատկերային հետազոտությունների զեկույցների վրա (Galvan et al 2005 թ, մամուլում) և ոչ մարդկային պրիմատների աշխատանքը, որը ցույց է տալիս ավելի մեծ շերտավոր ներգրավվածություն պարգևատրման հավանականության պարամետրերում՝ համեմատած OFC-ի պարգևներով կողպված գործունեության հետ (Schultz, et al, 2000 թ) և ֆիքսված, այլ ոչ թե փոփոխվող չափով պարգևատրման վրա՝ հավանականության պայմաններով:

Go to:

Մեթոդներ

Մասնակիցներ

Տասներկու աջլիկ առողջ մեծահասակ (7 կին), 19-27 տարեկան (միջին տարիքը 24 տարեկան), ընդգրկվել են fMRI փորձարկում: Առարկաները չունեին նյարդաբանական կամ հոգեբուժական հիվանդության պատմություն, և բոլոր սուբյեկտները համաձայնություն ստացան Ինստիտուցիոնալ վերանայման խորհրդի կողմից հաստատված հետազոտության համար՝ նախքան մասնակցելը:

Փորձարարական հանձնարարություն

Մասնակիցները փորձարկվել են նախկինում նկարագրված հետաձգված պատասխանի երկու ընտրանի առաջադրանքի փոփոխված տարբերակի միջոցով (Galvan et al, 2005 թ) դեպքի հետ կապված fMRI- ի ուսումնասիրության մեջ (Նկար 1) Այս առաջադրանքում երեք հուշում յուրաքանչյուրը կապված էր ֆիքսված գումարի պարգև ստանալու հստակ հավանականության հետ (33%, 66% և 100%): Սուբյեկտներին հանձնարարվել է սեղմել ցուցամատը կամ միջնամատը՝ ցույց տալու այն կողմը, որի վրա հուշում է հայտնվել, և պատասխանել հնարավորինս արագ՝ առանց սխալվելու: Ծովահենների մուլտֆիլմի երեք պատկերներից մեկը պատահական կարգով ներկայացվել է կենտրոնացված ամրագրման ձախ կամ աջ կողմում 1000 մվրկ (տես. Նկար 1) 2000 մվրկ ուշացումից հետո սուբյեկտներին տրվեց ֆիքսման երկու կողմերում երկու գանձատուփի պատասխանի հուշում (2000 մվրկ) և հանձնարարվեց սեղմել կոճակը աջ ցուցամատով, եթե ծովահենը գտնվում էր ամրացման ձախ կողմում կամ նրանց աջ միջնամատը, եթե ծովահենը գտնվում էր ամրացման աջ կողմում: Եվս 2000 մվրկ ուշացումից հետո, կամ պարգևատրման հետադարձ կապ (մուլտֆիլմի մետաղադրամներ) կամ դատարկ գանձատուփը ներկայացվեց էկրանի կենտրոնում (1000 մվրկ)՝ հիմնված այդ փորձնական տեսակի պարգևատրման հավանականության վրա: Հաջորդ փորձաշրջանի մեկնարկից առաջ եղել է 12 վրկ ինտերվալ (ITI):

Նկար 1  

Առաջադրանքի ձևավորում

Կային պարգևատրման հավանականության երեք պայման՝ 33%, 66% և 100% պարգևատրման հավանականություն: 33%-ի դեպքում սուբյեկտները պարգևատրվել են փորձարկումների 33%-ում, իսկ այդ վիճակում գտնվող փորձարկումների մյուս 66%-ի դեպքում պարգև չի եղել (դատարկ գանձատուփ): 66% պայմանի դեպքում սուբյեկտները պարգևատրվել են փորձարկումների 66%-ում, իսկ մնացած 33%-ի համար պարգև չի եղել: 100%-անոց վիճակում սուբյեկտները պարգևատրվեցին բոլոր ճիշտ փորձարկումների համար:

Փորձարկվողներին տրվել է 50 դոլար երաշխավորված հետազոտությանը մասնակցելու համար, և նրանց ասել են, որ նրանք կարող են ավելի շատ վաստակել մինչև 25 դոլար՝ կախված առաջադրանքի կատարողականությունից (ինչպես ինդեքսավորվում է արձագանքման ժամանակով և ճշգրտությամբ): Գրգռիչները ներկայացվել են ինտեգրված ֆունկցիոնալ պատկերման համակարգով (IFIS) (PST, Պիտսբուրգ)՝ օգտագործելով LCD վիդեո էկրան, MR սկաների հորատանցքում և օպտիկամանրաթելային արձագանքման սարք:

Փորձը բաղկացած էր 18 փորձերից (յուրաքանչյուրը 6-ը 33%, 66% և 100% պարգևատրման փորձարկման հավանականություններից), որոնք տևեցին 6 րոպե և 8 վրկ: Յուրաքանչյուր վազք ուներ պատահական կարգով ներկայացված յուրաքանչյուր պարգևատրման հավանականության 6 փորձ: Յուրաքանչյուր վազքի վերջում առարկաները թարմացվում էին, թե որքան գումար են նրանք վաստակել այդ վազքի ընթացքում: Նախքան փորձը սկսելը, սուբյեկտները ստանում էին մանրամասն հրահանգներ, որոնք ներառում էին ծանոթացում կիրառվող խթանիչներին և կատարեցին պրակտիկա՝ ապահովելու առաջադրանքի ըմբռնումը: Նրանց ասվել է, որ կապ կա ազդանշանների և դրամական արդյունքների միջև, սակայն այդ հարաբերությունների ճշգրիտ բնույթը չի բացահայտվել:

Պատկերների ձեռքբերում

Պատկերումն իրականացվել է 3T General Electric MRI սկաների միջոցով՝ օգտագործելով քառակուսի գլխիկ: Ֆունկցիոնալ սկանավորումները ձեռք են բերվել՝ օգտագործելով պարուրաձև ներս և դուրս գալու հաջորդականությունը (Glover & Thomason, 2004): Պարամետրերը ներառում էին TR=2000, TE=30, 64 X 64 մատրիցա, 29 5 մմ պսակի շերտ, 3.125 X 3.125 մմ հարթությունում, շրջադարձ 90°) 184 կրկնությունների համար, ներառյալ չորս անտեսված ձեռքբերումները սկզբում: յուրաքանչյուր վազք: Անատոմիական T1 կշռված հարթության սկանավորումները հավաքվել են (TR=500, TE=min, 256 X 256, FOV=200 մմ, 5 մմ շերտի հաստությունը) նույն վայրերում, ինչ ֆունկցիոնալ պատկերները՝ ի հավելումն 3-D տվյալների հավաքածուի: բարձր լուծաչափով SPGR պատկերներ (TR=25, TE=5, 1.5 մմ շերտի հաստություն, 124 շերտ):

Image վերլուծություն

Brainvoyger QX (Brain Innovations, Maastricht, The Netherlands) ծրագրային փաթեթն օգտագործվել է պատկերային տվյալների պատահական էֆեկտների վերլուծություն կատարելու համար: Վերլուծությունից առաջ հում պատկերների վրա իրականացվել են հետևյալ նախնական մշակման ընթացակարգերը. 3D շարժման ուղղում գլխի փոքր շարժումները հայտնաբերելու և ուղղելու համար՝ բոլոր ծավալների տարածական հավասարեցմամբ առաջին հատորին՝ մարմնի կոշտ փոխակերպման միջոցով, հատվածի սկանավորման ժամանակի ուղղում (օգտագործելով sinc interpolation), գծային տենդենցների հեռացում, բարձր անցումային ժամանակային զտում՝ 3 կամ ավելի ցիկլերի ոչ գծային շեղումները հեռացնելու համար մեկ ժամանակի ընթացքում, և տարածական տվյալների հարթեցում՝ օգտագործելով գաուսյան միջուկը 4 մմ FWHM-ով: Պտտման և թարգմանության գնահատված շարժումները երբեք չեն գերազանցել 2 մմ-ը այս վերլուծության մեջ ընդգրկված առարկաների համար:

Ֆունկցիոնալ տվյալները համատեղ գրանցվեցին անատոմիական ծավալում՝ համապատասխան կետերի հավասարեցման և ձեռքով ճշգրտումների միջոցով՝ տեսողական զննման միջոցով օպտիմալ համապատասխանություն ստանալու համար, և այնուհետև փոխակերպվեցին Talairach տարածության մեջ: Talairach-ի փոխակերպման ժամանակ ֆունկցիոնալ վոքսելները ինտերպոլացվել են 1 մմ լուծաչափով3 հավասարեցման նպատակով, սակայն վիճակագրական շեմերը հիմնված էին սկզբնական ձեռքբերման վոքսելի չափի վրա: Ակումբենսի միջուկը և ուղեծրի ճակատային ծառի կեղևը սահմանվել են ամբողջ ուղեղի վոքսելային GLM-ի կողմից, որը պարգևատրվել է որպես հիմնական կանխատեսող (տես ստորև) և այնուհետև տեղայնացվել է Talairach-ի կոորդինատներով՝ հղում կատարելով Duvernoy ուղեղի ատլասին (Talairach & Tournoux, 1988 թ; Դուվերնոյ, 1991):

Պատկերային տվյալների վիճակագրական վերլուծություններն իրականացվել են ամբողջ ուղեղի վրա՝ օգտագործելով ընդհանուր գծային մոդելը (GLM), որը բաղկացած է 60 (5 վազք X 12 առարկա) z-նորմալացված ֆունկցիոնալ վազքից: Առաջնային կանխատեսիչը պարգևն էր (պարգևատրում ընդդեմ ոչ պարգևատրման փորձերի) պարգևատրման արդյունքի դեպքում պարգևատրման բոլոր հավանականությունների համար: Կանխատեսիչը ստացվել է իդեալական տուփ մեքենայի պատասխանի ոլորման միջոցով (ենթադրելով 1 արժեք առաջադրանքի ներկայացման ծավալի համար և 0 ծավալ՝ մնացած ժամանակային կետերի համար) հեմոդինամիկ պատասխանի գծային մոդելի հետ (Boynton et al, 1996 թ) և օգտագործվում է փորձի ժամանակ յուրաքանչյուր դասընթացի նախագծման մատրիցա ստեղծելու համար: Ընդգրկվել են միայն ճիշտ փորձարկումներ, իսկ սխալների փորձարկումների համար ստեղծվել են առանձին կանխատեսումներ: Հետ-հոկ հակադրական վերլուծություններն այնուհետև կատարվել են՝ հիմնվելով գուշակողների բետա կշիռների վրա t-թեստերի վրա: Մոնտե Կառլոյի սիմուլյացիաներն իրականացվել են AlphaSim ծրագրի միջոցով AFNI-ի շրջանակներում (Cox, 1996) որոշելու համապատասխան շեմեր՝ p<0.05 ուղղված ալֆա մակարդակի հասնելու համար՝ հիմնվելով մոտ 25,400 մմ3 և 450 մմ3 ուղեծրի ճակատային կեղևի և միջուկի կորիզների որոնման ծավալների վրա, համապատասխանաբար: MR ազդանշանի տոկոսային փոփոխությունները բազային (20 վրկ փորձարկումից անմիջապես նախորդող ինտերվալ) միջուկում և ուղեծրային ճակատային ծառի կեղևում հաշվարկվել են՝ օգտագործելով իրադարձության հետ կապված միջինացումն էականորեն ակտիվ վոքսելների նկատմամբ, որոնք ստացվել են կոնտրաստային անալիզներից:

Ուղեղի ամբողջ GLM-ը հիմնված էր 50 պարգևատրման փորձերի վրա մեկ առարկայի վրա (n=12) ընդհանուր 600 փորձերի և 30 ոչ պարգևատրման փորձերի վրա մեկ առարկայի համար (n=12) ամբողջ փորձի ընթացքում 360 ոչ պարգևատրելի փորձերի համար: Պարգևատրման հավանականության պայմանների հետագա հակադրությունները բաղկացած էին պարգևների տարբեր թվերից և պարգևատրման փորձերից: 100% պարգևատրման հավանականության պայմանի համար եղել են 6 պարգևատրման փորձեր յուրաքանչյուր վազքի համար (5) յուրաքանչյուր առարկայի համար (12) ընդհանուր 360 պարգևատրման փորձերի համար և ոչ մի ոչ պարգևատրման փորձարկում: 66% պարգևատրման հավանականության պայմանի համար եղել են 4 պարգևատրման փորձեր մեկ վազքի համար (5) յուրաքանչյուր առարկայի համար (12) ընդհանուր 240 պարգևատրման փորձերի և 120 ոչ պարգևատրման փորձերի համար: 33% պարգևատրման հավանականության պայմանի համար եղել են 2 պարգևատրման փորձեր մեկ վազքի համար (5) յուրաքանչյուր առարկայի համար (12) ընդհանուր 120 պարգևատրման փորձերի և 240 ոչ պարգևատրման փորձերի համար:

Go to:

Արդյունքներ

Վարքագծային տվյալներ

Պարգևատրման հավանականության և առաջադրանքի վրա ժամանակի ազդեցությունը փորձարկվել է 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (1-5 վազք) կրկնվող չափումների շեղումների վերլուծությամբ (ANOVA) միջին արձագանքման ժամանակի կախված փոփոխականների համար (RT): ) և միջին ճշգրտություն:

Պարգևատրման հավանականության (F[2,22]=.12, p<.85) առաջադրանքի ժամանակի (F[4,44]=2.02, p<.14) կամ պարգևատրման հավանականության X ժամանակի հիմնական ազդեցությունները կամ փոխազդեցությունները չեն եղել: առաջադրանքի վրա (F[8, 88]=1.02, p<.41) միջին ճշգրտության համար: Սա ակնկալելի էր, քանի որ մասնակիցների ճշգրտությունը հասնում էր առաստաղի մակարդակին փորձի բոլոր հավանականությունների համար (33% պայման=97.2%, 66% պայման=97.5%, 100% պայման=97.7%):

Կար զգալի փոխազդեցություն պարգևատրման հավանականության և առաջադրանքի կատարման ժամանակի միջև (F[8,88] = 3.5, p <.01) միջին RT-ի վրա, բայց չկար առաջադրանքի վրա ժամանակի հիմնական ազդեցությունը (F[4,44] = .611: , p <0.59) կամ պարգևատրման հավանականությունը (F[2,22]= 2.84, p <0.08): Նշանակալից փոխազդեցության հետհոկ t թեստերը ցույց տվեցին, որ 33% և 100% պարգևատրման հավանականության պայմանների միջև զգալի տարբերություն կա փորձի ուշ փորձարկումների ընթացքում (5-րդ փուլ) (t(11)=3.712, p<.003), 100% պարգևատրման հավանականության պայմանի ավելի արագ միջին RT-ով (միջին =498.30, sd=206.23) 33% պայմանի համեմատ (միջին=583.74, sd=270.23):

100% և 33% պայմանների միջև միջին արձագանքման ժամանակի տարբերությունը կրկնապատկվել է վաղ փորձարկումներից մինչև ուշ (տես. Նկար 2a) Հետագա ուսուցումը ցույց տալու համար մենք ներկայացրեցինք հակադարձ՝ փորձի վերջում փոխելով պարգևատրման հավանականությունները 33% և 100% պայմանների համար: 2 (հավանականություն) X 2 (վերադարձ և ոչ հակադարձ) ANOVA-ն ուշ փորձարկումների համար ցույց տվեց զգալի փոխազդեցություն (F (1,11)=18.97, p=0.001), RT-ի նվազմամբ մինչև այն պայմանը, որը կազմում էր 33%: հավանականությունը ոչ հակադարձում (միջին=583.74, sd=270.24) և 100% հակադարձում (միջին=519.89, sd=180.46) (Նկար 2b).

Նկար 2  

Վարքագծային արդյունքներ (RT)

Պատկերային արդյունքներ

Ճիշտ փորձարկումների GLM-ը, օգտագործելով պարգևատրման հավանականությունը որպես առաջնային կանխագուշակ, մոդելավորվել է այն կետում, երբ սուբյեկտը ստացել է պարգևատրման կամ ոչ (այսինքն՝ արդյունքի) արձագանքը: Այս վերլուծությունը բացահայտեց NAcc-ի (x=9, y=6, z=−1 և x=−9, y=9, z=−1) և OFC-ի (x=28, y=39, z=−6) շրջանները: XNUMX) (տես Նկար 3ա, բ) Պարգևատրված և չպարգևատրված փորձարկումների բետա կշիռների միջև հետհոկ t-թեստերը ցույց են տվել ավելի մեծ ակտիվացում այս երկու շրջաններում՝ պարգևատրելու համար (NAcc՝ t(11)=3.48, p<0.01; OFC x=28, y=39, z =−6, t(11)=3.30, p<0.02)1.

Նկար 3  

Ավելի մեծ ակտիվացում պարգևատրված և չպարգևատրվող արդյունքների նկատմամբ ա) միջուկում (x=9,y=6,z=−1; x=−9, y=9, z=−1) և բ) ուղեծրային ճակատային կեղևում (x= 28,y=39, z=−6):

Երկու հնարավոր ելք կար (պարգևատրում կամ ոչ պարգև) երկու ընդհատվող պարգևատրման ժամանակացույցի համար (33% և 66% հավանականություն) և միայն մեկ արդյունք՝ շարունակական պարգևատրման ժամանակացույցի համար (100% պարգևատրման հավանականություն), որն օգտագործվում էր որպես համեմատության պայման: Մինչդեռ վերը նկարագրված OFC-ում եղել է պարգևատրման հիմնական ազդեցությունը (պարգևատրում ընդդեմ պարգևատրման փորձերի), OFC-ի գործունեությունը չի տատանվում որպես պարգևատրման հավանականության ֆունկցիա ընթացիկ ուսումնասիրության մեջ [F(2,10)=0.84, p=0.46) . Ի հակադրություն, NAcc-ը ցույց տվեց հստակ փոփոխություններ ակտիվության մեջ մինչև արդյունքը որպես պարգևատրման հավանականության մանիպուլյացիայի ֆունկցիա [F(2,10)=9.32, p<0.005]: Մասնավորապես, NAcc-ի ակտիվությունն աճել է մինչև պարգևատրման արդյունքները, երբ պարգևը անսպասելի էր (33% պարգևատրման հավանականության պայման) սպասվածի համեմատ (100% ելակետային պայման) [t(11)=2.54, p<.03 տե՛ս Նկար 4a]։ Երկրորդը, NAcc-ի ակտիվությունը նվազել է մինչև առանց պարգևի, երբ պարգևը ակնկալվում էր և չէր ստացվում (66% պարգևատրման հավանականության պայման)՝ չսպասված կամ ստացված պարգևի համեմատ (33% պարգևատրման հավանականության պայման; t(59)=2.08, p. <.04; Նկար 4b) Նկատի ունեցեք, որ 33% և 66% պարգևատրման հավանականության պայմանների ակտիվացման մեջ էական տարբերություններ չեն եղել [t(11)=.510, p=.62] կամ 66% և 100% պարգևատրված հավանականության պայմանների միջև [t(11)=: 1.20, p=.26] պարգևատրված արդյունքներում: MR ազդանշանը, որպես պարգևատրման արդյունքի և հավանականության ֆունկցիա, ցուցադրվում է Նկար 4.

Նկար 4  

Տոկոսային MR ազդանշանը փոխվում է որպես պարգևատրման արդյունքի և միջուկի հավանականության ֆունկցիա՝ մինչև ա) պարգևատրված և բ) չպարգևատրված արդյունքներ:
Go to:

Քննարկում

Այս ուսումնասիրությունը ուսումնասիրել է ակնկալվող պարգևատրման արդյունքների խախտումների ազդեցությունը վարքի և նյարդային ակտիվության վրա ակումբենս և ուղեծրային ճակատային ծառի կեղևում (OFC), որոնք նախկինում ցույց են տրվել, որ ներգրավված են պարգևատրման արդյունքների ակնկալիքում:McClure et al 2004 թ; Knutson et al, 2005 թ) Մենք ցույց տվեցինք, որ և՛ միջուկը, և՛ OFC-ը հավաքագրվել են պարգևատրված փորձարկումների ընթացքում՝ համեմատած չպարգևատրված փորձությունների հետ, բայց միայն միջուկը ցույց է տվել զգայունություն այս հետազոտության կանխատեսված պարգևատրման արդյունքի խախտումների նկատմամբ: Ակումբենսի ավելի մեծ զգայունությունը պարգևատրման արժեքի (օրինակ՝ մեծության) նկատմամբ OFC-ի նկատմամբ ցուցադրվել է նախորդ աշխատանքում (Galvan et al 2005 թ), և այս բացահայտումները միասին ցույց են տալիս, որ այս շրջանը կարող է ներգրավված լինել ինչպես մեծության, այնպես էլ պարգևատրման հավանականության հաշվարկում: OFC-ում այս մանիպուլյացիաների նկատմամբ զգայունության բացակայությունը կարող է արտացոլել պարգևատրման կամ արդյունքի երկիմաստության ավելի բացարձակ ներկայացում (Hsu եւ այլն, 2005) Որպես այլընտրանք, քանի որ MR ազդանշանն այս տարածաշրջանում ավելի փոփոխական էր, այս ազդեցությունները կարող են թուլացած լինել ընթացիկ ուսումնասիրության մեջ:

Կենդանիների էլեկտրաֆիզիոլոգիական հետազոտությունների ժամանակ միջուղեղի դոֆամինային նեյրոնները (որոնք առաջանում են միջուկի միջուկին) ցույց են տվել, որ քիչ կամ բացակայում են կանխատեսված պարգևատրման արդյունքներին (հավանականություն=1.0), բայց ցույց են տալիս ֆազային կրակում, երբ պարգևը տրվում է 100-ից պակաս: % հավանականություն, նույնիսկ ընդարձակ մարզումից հետո (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ) Ընթացիկ ուսումնասիրության մեջ մենք ցույց տվեցինք ավելի մեծ ակտիվություն պարգևատրելու համար, երբ պարգևը անսպասելի էր (33% պայման), համեմատած այն ժամանակ, երբ այն ակնկալվում էր (100% պայման), որը համահունչ էր այս բացահայտումներին: Ավելին, կենդանիների մոտ դոֆամինային նեյրոնների էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները (օրինակ. Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ) ցույց են տվել, որ փորձարկումների համար, որոնց վրա պարգևատրումը կանխատեսվել է, բայց տեղի չի ունեցել, նեյրոնների ակտիվությունը նվազել է: Ընթացիկ ուսումնասիրությունը ցույց տվեց նմանատիպ օրինաչափություն ակումբենսում, այս տարածաշրջանում ակտիվության նվազմամբ չպարգևատրվող փորձարկումներում 66% պարգևատրման հավանականության պայմանի համեմատ 33% պայմանի համար:2

Դոպամինային նեյրոնները ուսուցման մեջ ներգրավված են երկու ձևով. Նախ, նրանք կոդավորում են անկանխատեսելիությունը խթանների (կամ արձագանքի) և արդյունքների միջև կանխատեսման սխալների ազդանշանների միջոցով, որոնք հայտնաբերում են ակնկալիքների խախտումները (Schultz et al, 1997 թ; Mirencowicz and Schultz, 1998; Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ) Այսպիսով, կանխատեսման սխալը, կարծես, տալիս է ուսուցման ազդանշան, որը համապատասխանում է սկզբում նկարագրված ուսուցման սկզբունքներին Ռեսկորլա և Վագներ (1972). Երկրորդ, դրանք ծառայում են վարքագծային արձագանքների փոփոխմանը (Schultz et al, 1997 թ; McClure et al, 2004 թ) այնպիսին, որ գործողությունները կողմնակալ են դեպի այն ազդանշանները, որոնք առավել կանխատեսող են: Ընթացիկ ուսումնասիրության մեջ մենք ցույց ենք տալիս, որ փորձի ուշ փորձարկումներով, ամենաօպտիմալ կատարումը պարգևատրման ամենաբարձր հավանականություն ունեցող պայմանի համար է (պարգևատրման 100% հավանականություն) և ամենաքիչ օպտիմալը նվազագույն հավանականության պայմանի համար (33% պարգևատրման հավանականություն): Այս վարքագծային բացահայտումը համահունչ է նախկին հավանականության աշխատանքին, որը ցույց է տալիս նվազագույն օպտիմալ կատարումը պարգևատրման արդյունքի նվազագույն հավանականությամբ, ինչը ենթադրում է, որ պարգևատրման պատահականությունները սովորել են ժամանակի ընթացքում (Դելգադո և այլք, 2005 թ) Հետագա ուսուցումը ցույց տալու համար մենք ներկայացրեցինք հակադարձ՝ փորձի վերջում փոխելով պարգևատրման հավանականությունները 33% և 100% պայմանների համար: Այս մանիպուլյացիան հանգեցրեց այս պայմանների միջև եղած տարբերությունների թուլացմանը՝ հետագայում հաստատելով ուսուցման ազդեցությունը:

Պարգևատրման հետ կապված ուսումնասիրությունների հիմնական նպատակն է որոշել, թե ինչպես են պարգևները ազդում և կողմնակալ վարքագծի վրա (օրինակ Robbins եւ Everitt, 1996; Շուլց, 2004) ի լրումն հիմքում ընկած նյարդային մշակման բնութագրման: Բազմաթիվ գործոններ նպաստում են նրան, թե որքան արագ և ուժեղ են պարգևները ազդում վարքի վրա, ներառյալ ամրապնդման ժամանակացույցը (Skinner, 1958), պարգևատրման արժեքը (Galvan et al, 2005 թ), և պարգևատրման կանխատեսելիություն (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ; Դելգադո և այլք, 2005 թ) Ակնկալվող արժեքը, որը պարգևատրման մեծության և հավանականության արդյունքն է (Պասկալ, մոտ 1600-ականներ), ազդում է վարքագծային ընտրությունների վրա (ֆոն Ֆրիշ, 1967 թ; Montague et al, 1995; Մոնտաժ եւ Բերնս, 2002) Օգտագործելով շատ նմանատիպ առաջադրանք, որտեղ միայն արդյունքը (հավանականության փոխարեն մեծությունը) տարբերվում էր ընթացիկ ուսումնասիրությունից, մենք ցույց տվեցինք, որ միջուկը զգայուն է պարգևատրման դիսկրետ արժեքների նկատմամբ (Galvan et al, 2005 թ) Վերցված այստեղ և այլուր ներկայացված ապացույցների հետ միասին (Tobler et al, 2005 թ), մենք առաջարկում ենք, որ որովայնային շերտագիծը, հավանաբար, նպաստում է ակնկալվող պարգևատրման արժեքի հաշվարկմանը, հաշվի առնելով դրա զգայունությունը ինչպես պարգևատրման հավանականության, այնպես էլ մեծության նկատմամբ:

Օրբիտալ ճակատային ծառի կեղևի դերը պարգևների կանխատեսման մեջ համահունչ է այս շրջանի ֆունկցիոնալ ստորաբաժանումներին. Kringelbach and Rolls (2004). Նրանք ենթադրում են, որ OFC-ի ավելի առաջնային և միջին հատվածները զգայուն են վերացական պարգևների մանիպուլյացիաների նկատմամբ: Այս ուսումնասիրության մեջ OFC-ի ակտիվացումը դիտվել է այս ընդհանուր վայրում: Էլեկտրաֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները ներառում են OFC-ն պարգևատրման խթանի սուբյեկտիվ արժեքի կոդավորման մեջ (վերանայման համար, O'Doherty, 2004) Օրինակ, OFC նեյրոնները կրակում են որոշակի ճաշակի վրա, երբ կենդանին սոված է, բայց նվազեցնում է կրակելու արագությունը, երբ կենդանին կշտանում է, և սննդի պարգևատրման արժեքը նվազում է (Critchley and Rolls, 1996 թ) Որպես այդպիսին, մյուսներն առաջարկել են, որ OFC-ն առավել զգայուն է հարաբերական պարգևների նկատմամբ (Tremblay եւ Schultz, 1999) և պարգևատրման նախապատվությունը (Schultz et al, 2000 թ) Neuroimaging ուսումնասիրությունները մարդկանց մեջ նմանատիպ օրինակ են ցույց տվել տարբեր խթաններով, ներառյալ համը (Օ'Դոհերթի և այլք, 2001 թ; Kringelbach et al, 2003 թ), հոտառություն (Անդերսոն և այլք, 2003 թ; Rolls et al, 2003 թ), և փող (Էլիոթ և այլք, 2003 թ; Galvan et al, 2005 թ), յուրաքանչյուր ակտիվացում տարբերվում է գործունեության տեղակայմամբ՝ առաջից հետին և միջից մինչև կողային OFC: OFC-ն ներգրավված է պարգևատրման ակնկալիքով (Օ'Դոհերթի և այլք 2002 թ), բայց միայն այնքանով, որքանով պատասխանի կանխատեսող արժեքը կապված է կոնկրետի հետ արժեք հարակից պարգևի, այլ ոչ թե այդ պարգևատրման հավանականության վրա (O'Doherty, 2004 ) Ընթացիկ ուսումնասիրության մեջ մենք չտեսանք զգայունություն OFC-ում պարգևատրումների կանխատեսման խախտումների նկատմամբ: Ննուտսոն և գործընկերներ (2005) հաղորդել են փոխկապակցվածություն հավանականության գնահատումների և ուղեղի ակտիվացման միջև՝ միջին նախաճակատային ծառի կեղևում պարգևատրման ակնկալիքով (Knutson et al 2005 թ), բայց ոչ հատուկ ուղեծրի ճակատային ծառի կեղևում: Ի հակադրություն, Ռամնանի և այլք (2004 թ ) զեկուցել է OFC զգայունության դրական կանխատեսման սխալի նկատմամբ միջին ուղեծրի ճակատային ծառի կեղևում՝ օգտագործելով պասիվ դիտման առաջադրանք և Dreher et al. (2005) հաղորդում է OFC-ի սխալի կանխատեսումը մի առաջադրանքում, որը շահարկում է կանխատեսող ազդանշանների և՛ հավանականությունը, և՛ մեծությունը, սակայն այդ պատահականությունները սովորվել են նախքան սկանավորումը: Հետևաբար, դեռևս հաստատուն է, որ OFC-ն կարող է հաշվարկել կանխատեսված պարգևները, բայց, հավանաբար, այս հաշվարկները ավելի կոպիտ են (այսինքն՝ ամփոփված են մի շարք հավանականությունների վրա) կամ ավելի դանդաղ են ձևավորվում՝ համեմատած այն ճշգրիտ հաշվարկների հետ, որոնք կարծես թե տեղի են ունենում NAcc-ում: Որպես այլընտրանք, այս շրջանը կարող է ավելի զգայուն լինել անորոշ և/կամ երկիմաստ արժեք ունեցող գրգռիչների հայտնաբերման հարցում, ինչպես առաջարկվում է Hsu et al (2005), քան պարգևատրումների կանխատեսման խախտումներ հայտնաբերելու ժամանակ: Hsu et al (2005) ցույց տալ, որ ընտրությունների անորոշության մակարդակը (անորոշ ընտրություններ, որոնք արվել են բացակայող տեղեկատվության պատճառով) դրականորեն կապված է OFC-ում ակտիվացման հետ: Վերջապես, այս տարածաշրջանում MR ազդանշանի ավելի մեծ փոփոխականությունը կարող է նվազեցնել նաև այս ազդեցությունները հայտնաբերելու մեր ունակությունը:

Ընթացիկ ուսումնասիրության հիմնարար հարցն այն էր, թե ինչպես են accumbens-ը և OFC-ի տարբերակիչ ծածկագիրը կանխատեսում պարգևատրման արդյունքները չկանխատեսված արդյունքների համեմատ (այսինքն՝ ակնկալիքների խախտումները): Մենք պարամետրային կերպով շահարկել ենք պարգևատրման հավանականությունը և ուսումնասիրել ենք պարգևատրման և ոչ պարգևատրման փորձարկումների նյարդային արձագանքը հավանականության պարգևատրման յուրաքանչյուր պայմանի համար: Մեր տվյալները համահունչ են նախորդ մարդկային պատկերների և ոչ մարդկային էլեկտրաֆիզիոլոգիական հետազոտությունների հետ (Ֆիորիլո և այլք, 2003 թ; Շուլց, 2002) և առաջարկում են, որ accumbens-ը և OFC-ն զգայուն են պարգևատրման արդյունքի նկատմամբ (պարգևատրում, թե ոչ): Այնուամենայնիվ, այս տարածաշրջաններում ակտիվությունը, հատկապես ակումբենսը, ըստ երևույթին, փոփոխվում է ժամանակի ընթացքում սովորելու արդյունքում ձևավորվող պարգևատրման արդյունքների հավանականության մասին կանխատեսումներով: Ակտիվացման այս դինամիկ օրինաչափությունը կարող է ներկայացնել դոֆամինի ակտիվության փոփոխություններ այս տարածաշրջաններում կամ դրանց նախագծում, քանի որ կանխատեսվող պարգևատրման մասին տեղեկատվությունը սովորում և թարմացվում է:

Go to:

Հղումներ

1NAcc [t(11)=3.2, p<0.04] և OFC [t(11)=3.5, p<0.02] ցույց են տվել աճող ակտիվություն՝ ընդհատվող, բայց ոչ շարունակական պարգևատրման պայմանի համար պարգևատրման ակնկալիքով:

2Պարգևատրման արդյունքի բացթողումը 33% պայմանում հանգեցրել է NAcc-ի ակտիվության մի փոքր աճի, այլ ոչ թե նվազման, որը նման է նկատվածին Կնուտսոն եւ այլն, 2001. Այս արդյունքի հնարավոր մեկնաբանություններից մեկն այն է, որ սուբյեկտները ներհատուկ դրդապատճառներ են ստացել կամ պարգևատրվել, եթե նրանք կանխատեսել են, որ ոչ մի պարգև չի ստանա այդ փորձության համար, և ոչ ոք չի ստացել: Որպես այլընտրանք, քանի որ այս փորձարկումների համար պարգևատրման արդյունքը ամենաքիչն էր փորձի ընթացքում, գործունեությունը կարող է արտացոլել այս պայմանի շարունակական ուսուցումը:

Հրատարակչի հրաժարումը Սա հրատարակման համար ընդունված չհրապարակված ձեռագրի PDF ֆայլ է: Որպես ծառայություն մեր հաճախորդներին, մենք տրամադրում ենք ձեռագրի այս վաղ տարբերակը: Ձեռագիրը ենթարկվում է պատճենահանման, տպագրության եւ վերանայման արդյունքների, մինչեւ դրանց հրապարակման վերջնական ձեւը: Խնդրում ենք նկատի ունենալ, որ արտադրության ընթացքում հնարավոր է հայտնաբերել սխալներ, որոնք կարող են ազդել բովանդակության վրա, եւ բոլոր իրավական խոստումները, որոնք վերաբերում են ամսագրին:

Go to:

Սայլակ

  • Անդերսոն Ա, Քրիստոֆ Կ, Ստեպեն I, Պանից Դ, Ղահրեմանի Դ, Գլովեր Գ, Գաբրիելի Ջ.Դ., Սոբել Ն. Մարդու հոտառության մեջ ինտենսիվության և վալենտության անջատված նյարդային ներկայացումներ: Բնություն նյարդաբանություն: 2003;6: 196-202:
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR. Կանխատեսելիությունը մոդուլավորում է մարդու ուղեղի արձագանքը պարգևատրմանը: Նյարդաբանության ամսագիր: 2001;21: 2793-2798: [PubMed]
  • Boynton GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ. Մարդու V1 ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային պատկերման գծային համակարգերի վերլուծություն: Նյարդաբանության ամսագիր: 1996;16: 4207-4221: [PubMed]
  • Cox RW- ն: AFNI. Ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային նյարդային համակարգի վերլուծության եւ արտապատկերման ծրագրային ապահովում: Հաշվարկներ կենսաբժշկական հետազոտություններում. 1996;29: 162-173:
  • Cox SM, Andrade A, Johnsrude IS. Սովորում ենք հավանել. Մարդու ուղեծրային կեղևի դերը պայմանավորված պարգևատրման մեջ: Նյարդաբանության ամսագիր: 2005;25: 2733-2740: [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Կղզու ծառի կեղևի թերմոսենսորային ակտիվացում: Բնություն նյարդաբանություն: 2000;3: 184-190:
  • Critchley HD, Rolls ET. Քաղցն ու հագեցվածությունը փոփոխում են հոտառական և տեսողական նեյրոնների արձագանքները պրիմատների օրբիտոճակատային ծառի կեղևում: Նեյրոֆիզիոլոգիայի ամսագիր: 1996;75: 1673-1686: [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Մարդու կեղևի արձագանքը բերանի ջրին և ծարավի հետևանքները: Նեյրոֆիզիոլոգիայի ամսագիր: 2003;90: 1865-1876: [PubMed]
  • Delgado MR, Miller M, Inati S, Phelps EA: Պարգևատրման հետ կապված հավանականության ուսուցման fMRI ուսումնասիրություն: Neuroimage. 2005;24: 862-873: [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Մարդկանց պարգևատրման տեղեկատվության հստակ վիճակագրական հատկությունների նյարդային կոդավորում: Ուղեղային կորտեքս: 2005 Epub- ն առաջ է տպագրվել:
  • Էլիոթ Ռ, Նյումեն Ջ.Լ., Լոնգ Օ.Ա., Դիքին Ջ.Ֆ.Վ. Դիֆերենցիալ արձագանքման օրինաչափություններ շերտավոր և օրբիտոճակատային ծառի կեղևում մարդկանց ֆինանսական պարգևին. պարամետրային ֆունկցիոնալ մագնիսական ռեզոնանսային պատկերման ուսումնասիրություն: Նյարդաբանության ամսագիր: 2003;23: 303-307: [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Դոֆամինային նեյրոնների կողմից պարգևատրման հավանականության և անորոշության դիսկրետ կոդավորում: Գիտություն. 2003;299: 1898-1902: [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ- ը: Վրացական ճակատամարտային սխեմաների դերը մարդկանց վարձատրության վրա ուսուցման մեջ: Նյարդաբանության ամսագիր: 2005;25: 8650-8656: [PubMed]
  • Galvan A, Hare TA, Parra C, Penn J, Voss H, Glover G, Casey BJ: Օրբիտոճակատային ծառի կեղևի համեմատ ակումբենսի ավելի վաղ զարգացումը կարող է հիմք հանդիսանալ դեռահասների մոտ ռիսկային վարքագծի հիմքում: Նյարդաբանության ամսագիր: 2006;26: 6885-6892: [PubMed]
  • Gottfried JA, O'Doherty J, Dolan RJ: Կոդավորման կանխատեսելի պարգեւատրման արժեքը մարդկային ամիգդալայում եւ ուղեծրային բյուրեղներում: Գիտություն. 2003;301: 1104-1107: [PubMed]
  • Հաբեր Ս. Պրիմատե բազալային գանգլիա. Զուգահեռ եւ ինտեգրալային ցանցեր: Journal of Chemical Neuroanatomy. 2003;26: 317-330: [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine նեյրոնները հաղորդում են սովորելու ընթացքում պարգևատրման ժամանակավոր կանխատեսման սխալի մասին: Բնություն նյարդաբանություն: 1998;1: 304-309:
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF: Նյարդային համակարգեր, որոնք արձագանքում են մարդկային որոշումների կայացման անորոշության աստիճանին: Գիտություն. 2005;310: 1680-1683: [PubMed]
  • Knutson B, Adams CM, Fong GW, Hommer D. Բարձրացնել դրամական պարգեւը ընտրովիորեն ընդունում է միջուկը accumbens. Նյարդաբանության ամսագիր: 2001;21: 1-5:
  • Knutson B, Taylor J, Kaufman M, Peterson R, Glover G. Սպասվող արժեքի բաշխված նյարդային ներկայացում: Նյարդաբանության ամսագիր: 2005;25: 4806-4812: [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Մարդու օրբիտոճակատային ծառի կեղևի ակտիվացումը հեղուկ սննդի խթանիչի նկատմամբ փոխկապակցված է դրա սուբյեկտիվ հաճելիության հետ: Ուղեղային կորտեքս: 2003;13: 1064-1071: [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Մարդու օրբիտոճակատային ծառի կեղևի ֆունկցիոնալ նեյրոանատոմիա. ապացույցներ նեյրոպատկերավորման և նյարդահոգեբանության կողմից: Առաջընթացը նյարդաբիոլոգիայում: 2004;72: 341-372: [PubMed]
  • Լեոն Մ.Ի., Շադլեն Մ.Ն. Պարգևատրման ակնկալվող մեծության ազդեցությունը մակակի կռնակային նախաճակատային կեղևի նեյրոնների արձագանքի վրա: Նյարդոն: 1999;24: 415-425: [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR. Պասիվ ուսուցման առաջադրանքում կանխատեսման ժամանակային սխալները ակտիվացնում են մարդու ստրիատումը: Նյարդոն: 2003;38: 339-346: [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD: Առանձին նյարդային համակարգերը գնահատում են անհապաղ եւ հետաձգված դրամական պարգեւները: Գիտություն. 2004;306: 503-507: [PubMed]
  • Mirenowicz J, Schultz W. Նախապատմության դոպամինային նեյրոնների առաջացման կարեւորության կարեւորությունը: Նեյրոֆիզիոլոգիայի ամսագիր: 1994;72: 1024-1027: [PubMed]
  • Մոնտաժի PR, Բերնս GS: Նեյրոնիկ տնտեսագիտություն եւ գնահատման կենսաբանական ենթատեսակները: Նյարդոն: 2002;36: 265-284: [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Դոպամինի հաշվողական դերերը վարքագծային հսկողության մեջ: Բնությունը. 2004;431: 379-387:
  • O'Doherty JP. Պարգևատրման ներկայացուցչություններ և պարգևատրման հետ կապված ուսուցում մարդու ուղեղում. Ներկայիս կարծիքը նյարդաբիոլոգիայում: 2004;14: 769-776: [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Ժամանակավոր տարբերությունների մոդելներ և պարգևների հետ կապված ուսուցում մարդու ուղեղում: Նյարդոն: 2003;38: 329-337: [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Նեյրոնային պատասխաններ առաջնային համի պարգևի սպասման ժամանակ: Նյարդոն: 2002;33: 815-826: [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. վերացական պարգևների և պատժի ներկայացումներ մարդու ուղեծրային կեղևում: Բնություն նյարդաբանություն: 2001;4: 95-102:
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Մարդու օրբիտոճակատային ծառի կեղևի զգայական հագեցվածության հետ կապված հոտառական ակտիվացում: Նեորորպորպոր: 2000;11: 893-897: [PubMed]
  • Olds J, Milner P. Դրական ուժեղացում, որը արտադրվում է էլեկտրական խթանման միջոցով septal գոտու եւ ռադիոհաճախականության այլ շրջաններում: Համեմատական ​​ֆիզիոլոգիայի և հոգեբանության ամսագիր: 1954;47: 419-427:
  • Ramnani N, Elliott R, Athwal B, Passingham R. Կանխատեսման սխալ՝ մարդու նախաճակատային ծառի կեղևում անվճար դրամական պարգևի համար: NeuroImage- ը: 2004;23: 777-786: [PubMed]
  • Rescorla R, Wagner A. In: Դասական պայմանավորում 2. Ընթացիկ հետազոտություն և տեսություն: Black A, Prokasy W, խմբագիրներ. Appleton Century-Crofts; Նյու Յորք. 1972. էջ 64–69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Պարգևատրման և մոտիվացիայի նեյրովարքաբանական մեխանիզմներ: Ներկայիս կարծիքները նյույոբիոլոգիայում: 1996;6: 228-235:
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Հաճելի և տհաճ հոտերի տարբեր ներկայացումներ մարդու ուղեղում: Եվրոպական նյարդաբանության ամսագիր: 2003;18: 695-703: [PubMed]
  • Շուլց Վ., Դայան Պ, Մոնտեգի PR. Կանխատեսման եւ պարգեւի նյարդային ենթաբազմություն: Գիտություն. 1997;275: 1593-1599: [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR- ն: Պարգեւատրում է պրիմատե կամայթաֆրոնտալ ծղոտե եւ բազալ գանգլիա: Cereb Cortex- ը: 2000;10: 272-284: [PubMed]
  • Շուլց Վ. Դոպամինով եւ պարգեւավճարով: Նյարդոն: 2002;36: 241-263: [PubMed]
  • Schultz W. Կենդանիների ուսուցման տեսության, խաղերի տեսության, միկրոէկոնոմիկայի և վարքագծային էկոլոգիայի հիմնական պարգևատրման պայմանների նեյրոնային կոդավորումը: Ներկայիս կարծիքը նյարդաբիոլոգիայում: 2004;14: 139-147: [PubMed]
  • Skinner BF. Ամրապնդման սխեմաների գծագրում: Վարքագծի փորձարարական վերլուծության ամսագիր: 1958;1: 103-107:
  • Sutton RS, Barto AG. Ամրապնդման ուսուցում. ներածություն. MIT Press; Քեմբրիջ, MA: 1998 թ.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman J. Պարգևատրման մշակում պրիմատների օրբիտոճակատային ծառի կեղևում և բազալային գանգլիաներում: Ուղեղային կորտեքս: 2000;10: 272-284: [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Մարդկային ուղեղի համակցված ստերեոտաքսիկ ատլաս: Թիմ; Նյու Յորք: 1988 թ.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Պարգևատրման արժեքի ադապտիվ կոդավորում դոֆամինային նեյրոնների կողմից: Գիտություն. 2005;307: 1642-1645: [PubMed]
  • Tremblay L, Schultz W. Հարաբերական պարգեւատրման նախապատվությունը primate orbitofrontal cortex. Բնությունը. 1999;398: 704-708: [PubMed]
  • ֆոն Ֆրիշ Կ. Մեղուների պարային լեզուն և կողմնորոշումը. Հարվարդի համալսարանի հրատարակչություն; Քեմբրիջ, Մասաչուսեթս: 1967 թ.