Гэнэтийн хүлээлтийн зөрчлийн тухайд цөмийн мэдрэмж нь (2007)

Neuroimage. 2007 Jan 1, 34 (1): 455-61. Epub 2006 сарын 17.

Spicer J, Галба А, Харри ТТ, Voss H, Glover G, Casey B.

Эх сурвалж

Хөгжлийн Сэтгэл судлалын Sackler хүрээлэн, Корнеллийн Их Сургуулийн Weill Cornell Medical College, 1300 York Avenue, Box 140, Нью Йорк, NY 10021, АНУ.

Товч

Энэ судалгаагаар урд салаалсан бүс нутгууд өөр өөрөөр таамаглаж, хүлээгдэж буй урамшууллын үр дүнг судалсан эсэхийг судалсан. Бид урамшууллын магадлалыг тэнцвэржүүлж, амбулатын хүрдийг (OFC) амбулаторийн таслалтын магадлал бүрийг шагнах, мэдрэх мэдрэлийн хариу урвалыг шалгадаг. Туршилтын сүүлчийн туршилтаар субьектууд шагнал урамшууллын хамгийн бага магадлал бүхий нөхцлийг харуулсан бөгөөд шагнал урамшуулал хамгийн өндөр магадлалтай нөхцөлтэй харьцуулсан. Мэдрэлийн түвшинд (accccensed nucleus) болон OFC хоёулаа бусдаас үл хамаарах туршилттай харьцуулахад илүү их идэвхжүүлэлтийг үзүүлсэн боловч хүлээлгэсэн шагналын үр дүнгийн зөрчилд хамгийн мэдрэмтгий байдаг. Эдгээр өгөгдлүүд нь урьдчилан таамаглах ур чадварыг урьдчилан таамаглахад тусалдаг ба хүлээлтийн зөрчилд хариу үзүүлэхэд тусалдаг.

 

Оршил

Удахгүй болох үр дүнтэй үйл явдлуудын талаархи таамаглал, үнэн зөв таамаглалыг бүрдүүлж, зөрчлийг илрүүлэх нь зорилгод чиглэсэн зан үйлийн чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Хүмүүн бус primate ба хүний ​​зураглалын судалгаагаар допаминаар баялаг фронтриаталь бүс нутгууд ирээдүйн шагналын үр дүнгийн талаархи таамаглалыг боловсруулж, зан үйлийг оновчтой болгоход оролцдог болохыг харуулж байна. Шагналтай холбоотой таамаглалын алдааны мэдрэлийн механизмууд нь бодит ба хүлээгдэж буй шагналын хоорондох зөрүүг илэрхийлдэг (Schultz et al, 1997) - хүлээгдэж буй болон гэнэтийн шагнал ба / эсвэл шагналын орхигдсон байдлын үүднээс хүмүүнлэг бус приматуудад судлагдсан (Hollerman et al, 1998, Леон, Шадлан, 1999; Tramlay болон Schultz, 1999). Одоогийн судалгаагаар орон зайн энгийн саатал-дээжийн даалгаварыг урьд өмнө хэрэглэж байсан хүнтэй адил төстэйFiorillo нар, 2003), үр дүнг тооцох магадлалыг тооцоолох, хүлээгдэж буй болон гэнэтийн урамшуулалуудад мэдрэлийн хариу үйлдлийг шалгах.

Нэгдмэл нотолгоо нь допамины системийг урьдчилан таамаглах, шагнах процессд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.Хуучин болон Милнер, 1954; Montague et al, 2004, Schultz, 2002 хянан үзэх). Хүн бусын анагаахын судалгаагаар допамины мэдрэлийн мэдрэлүүд нь урьдчилан тооцоолоогүй үндсэн урамшуулалд хариу өгч, улмаар эдгээр урамшууллыг урьдчилан таамаглахад нөлөөлдөг (Mirencowicz & Schultz, 1994 он, Tobler нар, 2005). Сармагчны амбулаторийн допамин мэдрэлийн эсүүд нь урьдчилан тооцоолоогүй шагналынхаас илүү таамаглаагүй (эсвэл магадлал багатай урьдчилан таамагласан) анхан шатны урамшууллын хариунд гал авалцдаг (Fiorillo нар, 2003;Tobler нар, 2005). Үүний эсрэгээр, шагнал урамшуулалгүй орхигдсон хүлээгдэж буй шагналыг хүргэх үед ижил мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааг дарангуйлдаг (Fiorillo нар, 2003; Tobler нар, 2005). Тиймээс бодит болон таамагласан үр дагаврын хоорондын зөрүүг төлөөлж допамин мэдрэлийн нейроны кодSchultz et al, 1997; Tobler нар, 2005) шагналыг урьдчилан таамаглахгүй байх нь үр дүнтэй үйл ажиллагаа болон үйл ажиллагааны бууралтад урамшуулалгүй орхигдсон үр дүн гарахад хүргэдэг.

Урамшууллын үр дүнд гарсан өөрчлөлтийг харгалзан dopamine firing-ыг өөрчлөх нь зан төлвийн өөрчлөлтийн улмаас өөрчлөгддөг. Хүн бус сармагчны судалгаагаар сармагчинг нь болзошгүй өдөөлтийг болзошгүй магадлалын функцийг нэмэгдүүлж, дараа нь болзолгүй урамшуулал (жүүс нийлүүлэх) холбоотой байдаг. Иймээс дараагийн шүүсийг хүргэх өндөр магадлалыг илэрхийлж буй урвал нь илүүдэл шингэнийг илүүд үздэг (Fiorillo нар, 2003).

Зорилго чиглэсэн зан үйлтэй холбоотой бүс нутгуудын хоорондын харилцан хамаарлын анатомийн холболтууд (жишээ нь prefrontal cortex) болон илүүдэл автомат зан үйлтэй холбоотой (жишээлбэл, аарцгийн стриатум)Shultz et al., 1997; Haber et al., 2003). Эдгээр бүс нутгууд нь дунд зэргийн dopamine neurons-ийн төсөөлөлөөр дамжуулан dopamine-ийн гүн гүнзгий мэдлэгтэй бөгөөд эдгээр холболтууд нь хамгийн их ашиг олоход нөлөөлсөн үйл ажиллагааг дэмжсэн зан үйлийн оновчтой байдлыг дэмждэг функционатомийн хэлхээг үүсгэж болно.

Сүүлийн үед хүний ​​функциональ соронзон резонансын дүрслэл (fMRI) -ийн судалгаагаар энэ хэлхээний хоёр бүс нутгийг, таамагласан алдааны төлөөлөл болох цөмийг accumbens болон orbitofrontal cortex-д хамаатай. Жишээлбэл, шүүс, ус хүргэх урьдчилан таамаглах боломжгүй дараалал нь урьдчилан таамаглах боломжтой харьцуулахад NAcc-ийн идэвхжлийг нэмэгдүүлдэгBerns et al, 2001). Урьдаас шалтгаалан урьдчилан таамаглах алдаа (McClure et al, 2003) болон дэмжих (O'Doherty нар, 2003 O'Doherty нар, 2004) зөрчил нь мөн амны хөндийн бөөгнөрлийг идэвхжүүлдэг.

Шагналын таамаглалаар ОФС-ийн үүрэг тодорхой бус байна. Зарим судалгаанаас үзэхэд ОӨЭ-ийн мэдрэмжийг урьдчилан таамаглах алдааны нөхцөлд мэдээлсэн (Berns et al., 2001; O'Doherty et al., 2003; Рамнини нар, 2004; Dreher нар, 2005) бусад нь (McClure et al., 2003; O'Doherty et al., 2004; Delgado et al., 2005). Урьдчилан таамагласан алдаан дээр анхаарал хандуулдаггүй судалгаагаар OFC идэвхжүүлэх нь тааламжгүй үр дагавартай харьцуулахад таатай байх боломжийг олгодог (O'Doherty нар, 2001; Elliott нар, 2003; Galvan et al, 2005) шагналын үнэ цэнийн судалгаанд (Gottfried et al, 2003), ба үнэ (Cox нар, 2005; O'Doherty, 2000 O'Doherty, 2003 O'Doherty, 2004). Саяхан, Kringelbach болон Rolls (2004) Орбитофренцын кортексийн янз бүрийн функцийг тооцоолохын тулд мэдрэл судлалын болон мэдрэл судлалын зохиолыг нэгтгэсэн. Тэдгээр нь дунд зэргийн ялгаа болон өмнөд байрлах ялгааг санал болгодог. Дунд болон хажуугийн гонзгойврын хүрдийг хянах торгууль, шүүгчийн үнэлгээ (жишээлбэл O'Doherty нар, 2001 ; Rolls et al, 2003). Урд талын боржингор гадаргуу нь хийсвэр аргуудын дүрслэлд илүү их оролцдог гэж үздэг (O'Doherty нар, 2001) амттай холбоотой энгийн зүйлсийг (жишээлбэл De Araujo et al, 2003) болон өвдөлт (ж.нь Крейг нар, 2000).

Эдгээр урд салаалсан бүс нутгууд нь саяханKnutson et al, 2005) нь хүлээгдэж буй үнэ цэнийн (үр дүнгийн хүлээгдэж буй магадлал ба гарах үр дүнгийн бүтээгдэхүүн) -тэй холбоотой шагналын үр дүнг урьдчилан таамаглах. Гоёмсог, гэхдээ нарийн түвэгтэй, загвар нь 18 хэмжигдэхүүн, магадлал ба / эсвэл үнийн олон тооны хослолыг харуулсан загварыг харуулсан тул статистикийн хүч чадал дутагдалтай нь зохиогчид тархины идэвхжилтэй холбоотой урамшуулал үр дагавар. Энэхүү судалгаанд бид гурван ялгаатай тэмдэглэгээг ашигласан ба эдгээр нь тус бүр нь 33%, 66% эсвэл 100% шагналыг зөв туршилтанд ашигласан болно. Энэхүү судалгааг онцлон тэмдэглэв шагналын үр дүн урамшуулал гэхээсээ илүү урам зоригийг хүлээж авахаас урьдчилан сэргийлэхийн тулд мэдрэлийн мэдрэхүйн мэдрэмжийг урамшууллын хүлээлтэд хүргэх зөрчилтэй эсэхийг шалгахын тулд. Энэ таамаглал нь таамагласан таамаглалыг зөрчсөн тохиолдолд шагнал урамшууллын үр дүнд гарч буй допамины галлагаа өөрчлөгдөхөөс шалтгаалан шагналыг урьдчилан таамаглахад ойлгомжтой байх ёстой.Fiorillo нар, 2003) a priori хүлээлгэн өгөх, хүлээгдэж буй мөнгөн урамшууллын талаар ОФС-ийн хариуны талаарх таамаглалыг эдгээр бүс нутгуудад шагнал урамшуулал болгоход урьд өмнө хийсэн зураг төсөлд суурилсанKnutson et al, 2001; 2005; O'Doherty нар, 2001; Galvan et al, 2005). Орон зайн хязгаарлалтыг хялбархан ашиглав Fiorillo et al (2003) Допамин мэдрэлийн эсийн цахилгаан соронзон судлалын судалгаанд хүний ​​бие махбодид нөлөөлдөггүй. Бид амбулаторийн шуурхай үйл ажиллагаа, тухайлбал NAcc нь хүлээгдэж буй шагналыг хүргэж, хүлээгдэж буй шагналыг хүртэх үед буурах болно гэж таамаглаж байсан. Зан үйлийг эдгээр өөрчлөлтүүдтэй зэрэгцүүлэн давтах нь түргэн хугацаанд таамаглахад хүндрэлтэй байдаг тул урамшуулал нь удаашралтай байдаг. Цаашилбал, ОФС үр дүнг (урамшуулал эсвэл шагналыг) мэдрүүлэх мэдрэмжтэй байх болно гэж таамаглаж байгаа боловч шагналын таамаглал дахь өөрчлөлтийг хамгийн их мэдрэмжтэй болгоно гэж таамаглаж байна. Эдгээр таамаглалууд нь өмнөх дүрслэлүүдийн судалгаан дээр суурилсанGalvan et al 2005, хэвлэлийн газар) болон төрийн бус байгууллагын найдвартай байдлын параметрүүдийг илүү их шуурхай оролцуулахыг харуулж байна.Schultz, нар, 2000) ба магадлалын нөхцөлд янз бүрээр шагнах биш харин тогтмол дээр.

Руу явах:

арга

оролцогчид

7-19 (дундаж нас 27-ийн нас) Арванхоёр баруун гартай эрүүл насанд хүрэгчид (24 эмэгтэй), fMRI туршилтанд орсон. Субьектууд нь мэдрэлийн эсвэл сэтгэцийн өвчний түүхгүй байсан бөгөөд бүх хичээлүүд нь оролцохоосоо өмнө Бүтэц, зохион байгуулалтын тойм зөвлөлийг батлуулсан.

Туршилтын даалгавар

Оролцогчид өмнө нь тодорхойлсон хоцрогдолтой хариуг өөрчилсөн хувилбар ашиглан туршиж үзсэн.Galvan et al, 2005) үйл явдлын холбоотой fMRI судалгаанд (Зураг 1). Энэ даалгаварт гурван дохио нь тодорхой хэмжээний шагналыг олж авахын тулд тодорхой ялгаатай магадлалтай (33%, 66%, 100%) юм. Судлаачид өөрсдийн индекс, дунд хуруугаа дарахын тулд зааврыг нь дарж, алдаа гаргалгүйгээр аль болох түргэн хариу өгч буй талыг харуулах зааварчилгааг өгсөн. 1000 msec-тэй төвлөрсөн зангилааны зүүн эсвэл баруун талд аль алинд нь гурван дээрэмчин хүүхэлдэйн зургуудын нэгийг санамсаргүй байдлаар Зураг 1). 2000 msec удаашруулсны дараа субьектууд нь хоёр талын хошууны хоёр цэгийн хариу хүлээх мөрийг (2000 msec) хариулж, дээр нь хулганы зүүн тал дээр байрлуулсан бол баруун индекс нь товчлуурыг дарах тушаал өгсөн Тэдний баруун дунд хуруу нь дээрэмчдийн баруун талд байсан. Өөр нэг 2000 msec удаашруулсны дараагаар тухайн туршилтын туршилтын төрөлд магадлал дээр тулгуурлан хариу санал (хүүхэлдэйн зоос) эсвэл хоосон эрдэнэсийн цээжийг дэлгэцийн төвд (1000 msec) үзүүлсэн. 12 секундын интервал (ITI) нь дараагийн туршилт эхлэхээс өмнө байсан.

Зураг 1  

Даалгавар Дизайн

Гурван шагналын магадлалын нөхцөл байсан: 33%, 66%, 100% шагналын магадлал байсан. 33% нөхцөлд субьектууд нь 33% дээр туршилтууд хийгдэж байсан бөгөөд энэ нөхцөлд туршилтуудын бусад 66% дээр ямар ч шагнал (хоосон эрдэнэсийн хайрцаг) гарсан байна. 66% нөхцөл дэх сэдвүүд 66-ийн туршилтаас шагнал хүртсэн бөгөөд бусад 33 туршилтын хүндрэлгүй байсан. 100% нөхцөлд субьектүүд бүх зөв сорилтуудад шагнагдсан.

Судлаачид 50 $ судалгаанд хамрагдсан бөгөөд гүйцэтгэлээс (урвалын цаг хугацаанд болон нарийвчлалаар индексжүүлсэн байдлаар) хамаарч $ 25 хүртэл орлого олох боломжтой гэж хэлсэн. Stimuli нь нэгдсэн функциональ дүрслэлийн систем (IFIS) (PST, Pittsburgh) нь MR сканнерийн цооног дээр LCD видео дэлгэц болон шилэн кабелийн хариу барих төхөөрөмжийг ашигладаг.

Туршилт нь 18 туршилтуудаас бүрдэх (6%, 33%, 66% магадлалын сорилтын төрлүүд), 100 мин болон 6 s бүрийг үргэлжлүүлсэн. Тоглолт бүр нь санамсаргүй дарааллаар ирүүлсэн шагналын магадлал бүрийн 8 туршилттай байсан. Хичээл бүрийн төгсгөлд хичээлийн явцад тухайн хичээлийн хугацаанд хичнээн хэмжээний мөнгө олсон тухай шинэчилсэн. Туршилт эхлэхээс өмнө судлаачид нарийвчилсан зааврыг хүлээн авсан бөгөөд тэднийг урамшуулалтай танилцаж, даалгаврыг ойлгохын тулд дадлага хийлээ. Тэд мөнгөний үр дүн, мөнгөний үр дүнгийн хооронд харилцаа бий болсон гэж ярьсан ч энэ харилцааны яг мөн чанар илрээгүй байна.

Зураг авах

Дүрслэлийг квадрат толгойн ороомог ашиглан 3T General Electric MRI сканнер ашиглан хийсэн. Функциональ сканнерыг спираль оролт ба гарах дарааллын дагуу олж авсан (Glover & Thomason, 2004). Параметрүүд нь TR = 2000, TE = 30, 64 X 64 матриц, 29 5 мм-ийн титмийн зүсмэлүүд, 3.125 X 3.125 мм-ийн хавтгай нягтрал, 90 ° -ыг эргүүлж 184 давталт хийх, үүнд эхэнд нь хаясан дөрвөн худалдан авалт орно. гүйх бүр Анатомийн T1 онгоцонд жинлэсэн сканнерыг (TR = 500, TE = min, 256 X 256, FOV = 200 мм, 5 мм-ийн зүсмэлийн зузаан) 3 хэмжээст өгөгдлийн багцаас гадна функциональ зургуудтай ижил байршилд цуглуулсан. өндөр нарийвчлалтай SPGR зургийн (TR = 25, TE = 5, 1.5 мм-ийн зүсмэлийн зузаан, 124 зүсмэл).

Зургийн шинжилгээ

Brainvoyager QX (Brain Innovations, Maastricht, The Netherlands) програм хангамжийн багцыг дүрс бичлэгийн санамсаргүй өгөгдлүүдийн санамсаргүй нөлөөллийн шинжилгээ хийхэд ашиглаж байсан. Туршилтын өмнө дараах боловсруулалтын процедурыг түүхийн зураг дээр гүйцэтгэсэн: 3D хөдөлгөөнийг залруулах, жижиг толгойн хөдөлгөөнийг бүх биетийн орон зайн чиглэлд орон зайд залгаснаар хатуу биет хувиргалт, скан хийх хугацааны засвар (синк интерполяцийн тусламжтайгаар), шугаман чиг хандлагыг зайлуулах, 3-ийн шугаман чиглэлийн бус шилжилтийг багасгах эсвэл 4mm FWHM-тэй ашиглан Гауссын цөмийг ашиглан орон зайн өгөгдлийг тэгш хэмтэй болгох. Энэ дүн шинжилгээнд хамрагдсан субъектуудын хувьд эргэлтийн болон орчуулгын хөдөлгөөн нь 2mm-ээс хэтрээгүй байна.

Функциональ өгөгдөл нь харгалзах цэгүүд болон гарын авлагын тохиргоог уялдуулан анатомийн эзлэхүүн дээр бүртгэж, дараа нь нүдэнд үзэгдэх үзлэгээр оновчтой тохирохын тулд Таларирын орон зайд хувиргасан байна. Талиринг хувирлын үед functional voxels нь 1 мм-ийн нарийвчлалтайгаар интерполяцлагдсан байв3 статистикийн босго нь анхны худалдан авалтын хэмжээн дээр суурилсан. Нүдний коликекс ба тойрог замд тархины гадаргуу нь тархины бүхэл бүтэн GLM-ийг анхдагч таамаглалтайгаар шагналд (доороос үзнэ үү) тодорхойлж, дараа нь Таларгын бүслүүрийг Duvernoy тархины атласTalairach & Tournoux, 1988 он; Duvernoy, 1991).

Зураглалын статистик анализыг бүхэлд нь тархи дээр 60 (5 ажиллуулдаг X 12 хичээлүүд) z-хэвийн ажиллагааг хангасан ерөнхий шугаман загвар (GLM) ашиглан явуулсан. Анхдагч таамаглал нь урамшууллын бүх шагналыг хүртэх шагналын (шагналын эсрэг шагнал урамшуулал) байв. Гемодинамикийн хариу урвалын шугаман загвартай (өгөгдсөн танилцуулгын хэмжээ болон 1-ийн үлдэгдлийн эзлэхүүн дэх 0 утга)Boynton et al, 1996) туршилт бүрт математикийн загварыг бүтээхэд ашигладаг. Зөвхөн зөв туршилтуудыг багтаасан бөгөөд алдаатай туршилтад зориулж урьдчилан таамагласан процессоруудыг үүсгэсэн. Тодорхойлолт хийгдсэн бүсүүдийн тестийн шинжилгээний дараахь анализыг дараа нь урьдчилан таамагласан бета туухайны t-тестээс хамааруулан хийнэ. Монте Карлогийн загварчлалыг AFNI-ийн AlphaSim програмыг ашигланCox, 1996) тойрог замын урд талын бор гадаргын болон бөөмийн бөөмийг ойролцоогоор 0.05 мм25,400 ба 3 мм450 хайлтын хэмжээ дээр үндэслэн альфа түвшинг засах p <3 түвшинд хүрэхийн тулд зохих босгыг тодорхойлох. MR дохионы үндсэн шугамтай харьцуулахад (20 секундын туршилтын өмнөх интервал) цөм ба тойрог замын урд талын кортекс дахь хувь хэмжээний өөрчлөлтийг тодосгогч анализаас олж авсан мэдэгдэхүйц идэвхтэй воксель дээр үйл явдалтай холбоотой дунджаар тооцоолов.

Бүхэл бүтэн тархины GLM нь бүхэл туршилтаар нийт 50 туршилтаар нийт 12 туршилт болон 600 туршилтаар нийт хичнээн 30 туршилт болон 12 хүндрүүлэх туршилтаар (n = 360) нэг сэдэв тус бүрт 100 шагнал урамшуулал дээр үндэслэсэн. Шагналын магадлалын нөхцөлд дараагийн ялгаа нь урамшууллын янз бүрийн тооноос бүрдэх ба шагнал урамшуулалгүй байдаг. 6% шагналын магадлалын төлөвийн хувьд 5-ийн 12 шагнал урамшуулал (360) -ийг 66 шагнал урамшуулал болон нийтлэг бус туршилтаар гүйцэтгэсэн. 4% шагналын магадлалын төлөвийн хувьд 5 урамшуулал дахь 12 урамшуулал (240) хичнээн 120 урамшууллын туршилтууд болон 33-ийн хүнд сорилтуудтай холбоотой байсан. 2% шагналын магадлалын төлөвийн хувьд 5-ийн 12 шагнал урамшуулал (120) нийт 240 шагналын туршилтууд болон XNUMX-ийн хүнд сорилтуудтай холбоотой байсан.

Руу явах:

үр дүн

Зан төлөвийн өгөгдөл

Шагналын магадлал, цаг хугацааны үр нөлөөг 3 (33%, 66%, 100%) x 5 (1-5 ажиллуулдаг) нь урвалын хугацааны хамаарлын хувьсагчийн хувьд (RT) давтацын хэмжилтийн анализ (ANOVA) ) ба нарийвчлалын утга.

Даалгаварт (F [2,22] = 12, p <.85) шагналын магадлал (F [4,44] =. 2.02, p <.14) хугацаа эсвэл шагналын магадлал X цаг хугацаанд гол нөлөө, харилцан үйлчлэл гараагүй болно. даалгаварт (F [8, 88] = 1.02, p <.41) дундаж нарийвчлалыг харуулсан болно. Оролцогчдын нарийвчлал нь туршилтын бүх магадлалын дээд хязгаарт хүрсэн тул үүнийг хүлээх ёстой байсан (33% нөхцөл = 97.2%; 66% нөхцөл = 97.5%; 100% нөхцөл = 97.7%).

Дундаж RT дээр шагналын магадлал ба даалгаварт цаг хугацаа (F [8,88] = 3.5, p <.01) хооронд ихээхэн харилцан үйлчлэл байсан боловч даалгаварт цаг хугацааны гол нөлөө байхгүй (F [4,44] = .611) , p <0.59) эсвэл шагналын магадлал (F [2,22] = 2.84, p <0.08). Ач холбогдол бүхий харилцан үйлчлэлийн дараахь t тестүүд туршилтын сүүлчийн туршилтын явцад 33% ба 100% шагналын магадлалын нөхцлүүдийн хооронд мэдэгдэхүйц ялгаа байгааг харуулсан (ажиллуулах 5) (t (11) = 3.712, p <.003), 100% шагналын магадлалын нөхцлийн дундаж дундаж RT-тай (дундаж = 498.30, sd = 206.23) 33% нөхцлөөс (дундаж = 583.74, sd = 270.23) харьцуулбал.

100% болон 33% хоорондох урвалын хугацааны зөрүү нь эрт орой хүртэлх туршилтаас хоѐр дахин нэмэгдсэн Зураг 2a). Сургалтын цаашдын үр дүнг харуулахын тулд бид туршилтын төгсгөлд 33% болон 100% -ийн нөхцлөөр шагналын магадлалыг шилжүүлсэн. 2 (магадлал) X 2 (буцаах болон буцаах бус) хоцролттой ANOVA нь 1,11% -ийн магадлал байсан нөхцөлд RT (R) (18.97) = 0.001, p = 33) буцаах боломжгүй (дундаж = 583.74, sd = 270.24) болон 100% (дундаж = 519.89, sd = 180.46) (Зураг 2b).

Зураг 2  

Зан үйлийн үр дүн (RT)

Зураглалын үр дүн

Шагналын магадлалыг ашиглан хамгийн сайн урьдчилан таамагласан сорилтыг ашиглан GLM нь сэдэв нь шагналын талаар эргэцүүлэн бодсон (өөрөөр хэлбэл үр дүн). Энэхүү шинжилгээ нь NAcc (x = 9, y = 6, z = -1 ба x = -9, y = 9, z = -1) болон OFC (x = 28, y = 39, z = 6) (үзнэ үү Зураг 3a, б). Шагналт болон урамшуулалгүй туршилтуудын бета жингийн хоорондох дараахь t-тестүүд нь эдгээр хоёр бүсэд илүү их идэвхжлийг харуулсан (NAcc: t (11) = 3.48, p <0.01; OFC x = 28, y = 39, z = -6, t (11) = 3.30, p <0.02)1.

Зураг 3  

(X = 9, y = 6, z = -1, x = -9, y = 9, z = -1) ба b) тойргийн уртын гадаргуу (x = 28, y = 39, z = -6).

Хоёр үе үе шагналын хуваарьт хоёр үр дүн гарсан (шагнал эсвэл шагналгүй) (харьцангуй нөхцөл болгон ашигласан) ба шагналын тасралтгүй хуваарийн зөвхөн нэг үр дүн (33% шагналын магадлал). Дээр дурдсан OFC-д шагналын гол нөлөө байсан (шагналын эсрэг шагнал урамшуулал байхгүй), OFC-ийн үйл ажиллагаа нь одоогийн судалгаанд шагналын магадлалын функц байдлаар өөрчлөгдөөгүй байна [F (66) = 100, p = 2,10) . Үүний эсрэгээр NAcc нь шагналын магадлалыг өөрчлөх үйл ажиллагааны үр дүнд үйл ажиллагааны тодорхой өөрчлөлтүүдийг харуулсан [F (0.84) = 0.46, p <2,10]. Тодруулбал, шагнал нь хүлээгдэж байснаас (9.32% суурь нөхцөл) харьцуулбал гэнэтийн байсан (шагналын магадлалын 0.005%) байхад NAcc үйл ажиллагаа шагналын үр дүнд нэмэгдсэн [t (33) = 100, p <.11 Зураг 4a]. Хоёрдугаарт, урамшуулал хүлээгдээгүй, хүлээж аваагүй (шагналын магадлалын нөхцөл 66%) байх үед шагналын хэмжээ буурсан NAcc идэвхжил буурсан (шагналын магадлалын нөхцөл 33%; t (59) = 2.08, p <.04; харна уу Зураг 4b). 33% болон 66% шагналын магадлалын нөхцөл [11], 510, p = .62] эсвэл 66% болон 100% шагналын магадлал бүхий нөхцөл [t (11) = 1.20, p = .26] урамшууллын үр дүнгүүдэд. Үр дүн ба магадлалын шагналыг MR дохионоос харж болно Зураг 4.

Зураг 4  

АГ-ийн дохио өөрчлөгдөж, үр ашгийг хүртэх боломж ба абсолютийг үнэлэх функцын хувиар илэрхийлсэн б) үр дүнгүй үр дүнгүүд.
Руу явах:

хэлэлцүүлэг

Энэхүү судалгаагаар урамшуулал болон тойргийн урд талын кортекс (OFC) дахь зан төлөв, мэдрэлийн үйл ажиллагааны үр дүнг зөрчлийн үр нөлөөг авч үзсэн бөгөөд энэ нь урьд өмнө нь шагналын үр дүнг урьдчилан тооцоолоход оролцсонMcClure et al 2004; Knutson et al, 2005). Бид энэ судалгаанд таамагласан үр дүнгийн зөрчлийн талаархи зөрчилдөх мэдрэмжийг харуулсан зөвхөн цөмийн дүгнэлтэд болон хүлээн зөвшөөрөгдөөгүй туршилтаар шагналын хоѐр хоёуланг нь харуулсан. OFC-тэй харьцуулсан үнэ цэнэ (жишээ нь, цар хүрээ) -ийг үнэлэх нэр хүндийн мэдрэмж нь өмнөх ажилд харагдсан (Galvan et al 2005) бөгөөд эдгээр ололтууд нь энэ бүс нутгийг хоёулангийнх нь урамшуулал болон шагналын магадлалыг тооцоход оролцож болохыг харуулж байна. Эдгээр хэв маягийг ашиглан OFC-д мэдрэмжгүй байх нь урамшууллын шагнал эсвэл хоёрдмол утгатай байдлыг илэрхийлдэг (Hsu нар, 2005). Өөрөөр хэлбэл, MR дохио энэ бүс нутагт илүү өөрчлөгдөж байгаа тул эдгээр нөлөөллийг одоогийн судалгаанд сулруулж болно.

Малын амьтдын электрофизиологийн судалгаагаар дунд тархины булчирхай дахь dopamine neurons (таамаглал 1.0) -д хариу үйлдэл хийхэд бага зэрэг харагддаг боловч шагнал урамшуулал 100-аас бага бол % магадлал ихтэй байсан чFiorillo нар, 2003). Одоогийн судалгаанд бид шагналыг хүлээгдээгүй (33% нөхцөл) хүлээгдэж буй үед (100% нөхцөл байдал) эдгээр үр дүнтэй нийцэж байх үед шагналыг илүү өндөр үнэлдэг. Цаашилбал, малын допамины мэдрэлийн электрофизиологийн судалгаа (жишээ нь, Fiorillo нар, 2003) шагналыг урьдчилан таамагласан сорилтын үр дүнг харуулсан боловч мэдрэгдээгүй, мэдрэлийн үйл ажиллагаа буурсан байна. Одоогийн судалгаагаар 66% -ийн нөхцөлтэй холбоотой 33% -ийн шагналын магадлалын нөхцөлд энэ бүс нутагт үйл ажиллагаа нь буурч байгаа шагналыг олгодог.2

Dopamine neurons нь хоёр аргаар суралцахад нөлөөлдөг. Нэгдүгээрт, тэд урамшууллын (эсвэл хариу арга хэмжээ) болон үр дүнг урьдчилан таамаглах алдааны дохионуудаар кодлодог.Schultz et al, 1997; Mirencowicz болон Schultz, 1998; Fiorillo нар, 2003). Тиймээс таамагласан алдаа нь анхнаасаа тодорхойлсон сургалтын зарчмуудад нийцсэн заах дохио өгдөг Rescorla and Wagner (1972). Хоёрдугаарт, тэд зан төлвийн хариу үйлдлийг өөрчилдөг (Schultz et al, 1997; McClure et al, 2004) үйлдлүүд нь хамгийн таамаглаж буй дохио руу чиглэсэн байдаг. Туршилтын сүүлчийн туршилтаар хамгийн сүүлийн үеийн судалгаагаар урамшуулал хамгийн өндөр магадлалтай (100% шагналын магадлал), хамгийн бага магадлал бүхий нөхцөлд хамгийн бага магадлал бүхий (33% reward probability) нөхцөлд хамгийн тохиромжтой үзүүлэлт юм. Энэ зан төлөвийг олж тогтоох нь өмнөх магадлалын ажилтай нийцэж байгаа бөгөөд үр дүнд хүрэх магадлал хамгийн бага магадлал бүхий хамгийн оновчтой гүйцэтгэлтэй уялдаж, урамшууллын хугацааг цаг хугацааны туршид сурч мэдэхэд тусалдаг (Delgado et al, 2005). Сургалтын цаашдын үр дүнг харуулахын тулд бид туршилтын төгсгөлд 33% болон 100% -ийн нөхцлөөр шагналын магадлалыг шилжүүлсэн. Энэхүү аргачлал нь эдгээр нөхцлүүдийн хоорондын ялгааг багасгахад нөлөөлж улмаар сургалтын үр нөлөөг бататгахад хүргэжээ.

Шагналтай холбоотой судалгааны гол зорилго нь урамшууллын нөлөө ба хэвийсэн үйл ажиллагааны үр дүнг тодорхойлох явдал юм Роббинс ба Эвертит, 1996; Schultz, 2004) нь мэдрэлийн боловсруулалтыг тодорхойлдог. Олон хүчин зүйл нь арматурын хуваарь, түүний дотор зан байдлын нөлөөллийг түргэн шуурхай, тогтвортой байлгахад хувь нэмэр оруулдаг (Skinner, 1958), шагналын үнэ цэнэ (Galvan et al, 2005), урьдчилан таамаглах боломж олгодог (Fiorillo нар, 2003; Delgado et al, 2005). Шагнал урамшууллын хэмжээ, магадлал (Pascal, ca 1600s) -ын бүтээгдэхүүн болох зан үйлийн сонголтод нөлөөлдөг (von Frisch, 1967; Montague et al, 1995; Монтау ба Бернс, 2002). Үр дүнд нь (магадлалын оронд хэмжигдэх байдал) одоогийн хийсэн судалгаанаас ялгаатай төстэй даалгаварыг ашигласанаар уг бөөм нь хүндэтгэлийн шагналыг мэдрэх мэдрэмжтэй гэдгийг харуулсан (Galvan et al, 2005). Энд байгаа болон бусад газарт үзүүлсэн нотолгоотой хамтTobler нар, 2005), амбулаторийн хүдэр хүлээгдэж буй шагналын хэмжээг тооцоолоход хувь нэмрээ оруулж магадгүй гэж үздэг.

Шагналын урьдчилан таамагласан төсөөлөлд тулгуурласан урд талын борооны генераци нь энэ бүс нутгийн функциональ салбаруудтай нийцдэг Kringelbach болон Rolls (2004). Тэд ОФС-ийн урд болон дунд хэсгийн илүү ихийг хийсвэр шагнал урамшуулалд мэдрэмжтэй гэж үздэг. Энэ судалгаанд хамрагдсан OFC идэвхжүүлэлт энэ ерөнхий байршилд ажиглагдсан. Электрофизиологийн судалгааны үр дүнд шагнал урамшууллын субъектив утгыг бичихэд OFC-д нөлөөлдөг (шинжилгээний зорилгоор, O'Doherty, 2004). Жишээ нь, OFC мэдрэл нь амьтан өлсөх үед өвөрмөц мэдрэмжийг түймэрлэдэг боловч амьтны ханасан хэмжээгээр нь галлах хэмжээ буурч, хоол тэжээлийн шагналыг багасгасанCritchley and Rolls, 1996). Иймээс бусад нь ОӨЭ нь харьцангуй урамшуулалд хамгийн мэдрэмтгий хандсан гэж үзсэн (Tramlay болон Schultz, 1999) ба давуу эрх олгох (Schultz et al, 2000). Мэдрэхүйн судалгаагаар хүн төрөлхтөний амт,O'Doherty нар, 2001; Kringelbach et al, 2003), olfaction (Андерсон нар, 2003; Rolls et al, 2003), мөн мөнгө (Elliott нар, 2003; Galvan et al, 2005), идэвхжүүлэлт тус бүр нь урд, хойд болон мечрикээс хажуугийн OFC хүртэл үйл ажиллагаа явуулж буй газар бүрт өөр өөр байдаг. OFC нь урамшуулал хүлээж авахад сөргөөр нөлөөлж байна (O'Doherty et al 2002), харин хариултын урьдчилан таамаглах үнэ цэнэтэй холбоотой байдаг үнэ цэнэ шагнал гардуулах магадлалаас илүүтэй холбоотой шагналыг (O'Doherty, 2004 ). Одоогийн судалгаанд ОФС дахь урамшууллын таамаглалыг зөрчсөн байдалд мэдрэмжтэй хандаагүй байна. Найтсон, хамт олон (2005) Мэс заслын өмнөх хэвлийд урамшуулал олгохын тулд магадлалын тооцоо, тархины идэвхижилийн хоорондын холбоог мэдээлж байна (Knutson et al 2005), гэхдээ тойрог замын гадаргуугийн талаар тусгайлан тайлбарлаагүй. Эсрэгээрээ, Рамнани нар (2004 ) нь өвчтөний эерэг урьдчилан таамаглах алдаатай өвчтөнд идэвхгүй үзлэг хийх, Dreher et al. (2005) OFC алдааны таамаглалыг урьдчилан таамаглахуйц саналын магадлал ба хэмжээг хоёуланг нь удирддаг боловч эдгээр тохиолдлууд нь хайлт хийхээс өмнө сурч мэдсэн. Иймээс OFC нь таамагласан урамшууллыг тооцоолох боломжтой хэвээр байгаа боловч эдгээр тооцоолол нь cruder (өөрөөр хэлбэл магадлалын олон янзын нийлбэрээр илэрхийлэгдсэн) эсвэл NAcc-д тохиолддог шиг нарийн тооцооллуудтай харьцуулахад удаан байх магадлалтай. Өөрөөр хэлбэл, энэ бүсэд санал болгож буй тодорхой бус ба / эсвэл тодорхойгүй үнэ цэнийг илрүүлэхэд энэ бүс нутаг илүү мэдрэмтгий байж болно Hsu нар (2005), шагнал урамшууллын зөрчлийг илрүүлэхээс илүүтэйгээр. Hsu нар (2005) Сонголтонд хоёрдмол утга нь (мэдээллийн дутуу байдлаас үүссэн тодорхой бус сонголтууд) нь ОФС дахь идэвхжүүлэлттэй эерэг хамааралтай байгааг харуулж байна. Эцэст нь хэлэхэд, энэ бүсэд MR дохионы их хувьсах чанар нь эдгээр нөлөөг илрүүлэх чадварыг бууруулж болно.

Энэхүү судалгааны үндсэн асуулт нь таамаглал ба OFC нь таамагласан үр дүнг урьдчилан тооцоолсон үр дүнтэй харьцуулбал (өөрөөр хэлбэл хүлээгдэж буй зөрчил гэх мэт) -тэй харьцуулахад ялгаатай кодчилох явдал юм. Бид урамшууллын магадлалыг париметерчилж, магадгүй шагнал урамшуулал бүрт шагнал урамшуулал, сорилт хийх мэдрэлийн хариуг шалгадаг. Манай өгөгдөл нь хүний ​​өмнөх дүрслэл болон хүний ​​бус электрофизиологийн судалгаатай нийцэж байна (Fiorillo нар, 2003; Schultz, 2002) болон үр дүнг шагнах (шагнал эсвэл үгүй) гэдгийг хүлээн зөвшөөрч, Гэсэн хэдий ч, эдгээр бүс нутгууд, ялангуяа нэр дэвшигчдийн үйл ажиллагаа нь цаг хугацааны туршид суралцах замаар бий болсон шагнал урамшууллын магадлалын талаар таамаглагдаж байдаг. Идэвхжүүлэх энэхүү динамик хэв маяг нь таамагласан шагналын талаархи мэдээллийг шинэчилж, шинэчилсэн байдлаар эдгээр бүс нутгуудад төсөөлж буй эсвэл допамины үйл ажиллагааны өөрчлөлтийг илэрхийлж болно.

Руу явах:

Хөл тэмдэглэл

1NAcc [t (11) = 3.2, p <0.04] ба OFC [t (11) = 3.5, p <0.02] нь тасралтгүй урамшуулах нөхцөлийг биш харин завсарлагааны шагнал хүлээх идэвхжил нэмэгдсэн байна.

233% нөхцөл дэх шагналын үр дүнг хасах нь NAcc-ийн үйл ажиллагааг бага зэрэг бууруулсан нь ажиглагдсантай адил юм. Knutson et al., 2001. Энэ үр дүнгийн нэг боломжит тайлбар нь хэрэв субъектууд нь ямар ч шагналыг шүүхээр ирээгүй гэж таамаглаж байсан бол субъектууд нь жинхэнэ утга учиртай буюу шагнал урамшуулал байсан юм. Өөрөөр хэлбэл эдгээр сорилтын үр дүнгийн үр дүн нь туршилтаар хамгийн цөөн тоогоор тооцогддог тул энэ үйл ажиллагаа үргэлжлүүлэн суралцах болно.

Хэвлэн нийтлэгчээс гарах мэдэгдэл: Энэ нь нийтлэгдэхийг зөвшөөрөөгүй албан ёсны гар бичмэлийн PDF файл юм. Үйлчлүүлэгчиддээ үйлчлэхийн тулд бид энэхүү гар бичмэлийн анхны хувилбарыг гаргаж байна. Гар бичмэлийн хуулбарыг хэвлэх, хэвлүүлэх, нотлох баримтыг эцсийн хэлбэрт оруулахаас өмнө хэвлүүлэх болно. Агуулгын нөлөөнд нөлөөлж болох үйлдвэрлэлийн процессийн алдаа нээгдэж болзошгүй болохыг тэмдэглэх нь зүйтэй.

Руу явах:

Ашигласан материал

  • Андерсон А, Кристофф К, Стаппен I, Панзит Д, Гахремани Д, Гролло Г, Габриэли Ж.Д., Собел Н. Хүний оливын мэдрэх чадвар ба үнэ цэнийн мэдрэлийн мэдрэлийн мэдрэлийн задрал. Байгаль невропатив. 2003;6: 196-202.
  • Berns GS, McClure SM, Pagnoni G, Montague PR нар. Урьдчилан таамаглах чадвар нь хүний ​​тархины хариу урвалыг өөрчилдөг. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2001;21: 2793-2798. [PubMed]
  • Бойнтон GM, Engel SA, Glover GH, Heeger DJ зэрэг болно. Хүний V1 дахь функциональ соронзон резонансын дүрслэлийг шугаман системийн дүн шинжилгээ. Мэдрэлийн сэтгүүл. 1996;16: 4207-4221. [PubMed]
  • Cox RW. AFNI: Функциональ соронзон резонансын мэдрэмжүүдийг шинжилж, дүрслэх програм. Биоанагаахын судалгааны тооцоолол. 1996;29: 162-173.
  • Cox SM, Андрей А, Жонсруд IS. Хүмүүст сурч мэдэх: Хүний жамаараа хүрэлцэхүйц хэмжээний борлогдох үүргийг хүлээдэг. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2005;25: 2733-2740. [PubMed]
  • Craig AD, Chen K, Bandy D, Reiman EM. Insular Cortex-ийн дулааны идэвхжилт. Байгаль невропатив. 2000;3: 184-190.
  • Critchley HD, Rolls ET. Норвегийн бактериорформийн гадаргуу дээр антибиотик ба харааны мэдрэлийн хариу урвалыг өлсгөлөн болон хоолны дэглэмийг өөрчлөх. Neurophysiology сэтгүүл. 1996;75: 1673-1686. [PubMed]
  • De Araujo IET, Kringelbach ML, Rolls ET, McGlone F. Амны хөндийн усны cortical responses, мөн цангасны үр нөлөө. Neurophysiology сэтгүүл. 2003;90: 1865-1876. [PubMed]
  • Delgado MR, Миллер М, Inati S, Phelps EA. Шагнал урамшуулалтай холбоотой магадлалын талаархи FMRI судалгаа. Neuroimage. 2005;24: 862-873. [PubMed]
  • Dreher JC, Kohn P, Berman KF. Хүмүүст шагнал урамшууллын статистик шинж чанаруудын мэдрэлийн кодчилол. Тархины Cortex. 2005 Хэвлэхээс өмнөх Epub.
  • Elliott R, Ньюман JL, Longe OA, Deakin JFW. Шүдний стент ба боримитын хүрдийг ялгаатай хариу үйлдлийн хэв маяг нь хүний ​​шагнал хүртдэг: параметрийн функциональ соронзон резонансын зураглалын судалгаа. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2003;23: 303-307. [PubMed]
  • Fiorillo CD, Tobler PN, Schultz W. Допамин мэдрэлийн өвчний урвалын магадлал ба тодорхой бус байдлыг кодлох. Шинжлэх ухаан. 2003;299: 1898-1902. [PubMed]
  • Galvan A, Харе ТТ, Davidson M, Spicer J, Glover G, Casey BJ нар. Хүмүүст урамшуулалд суурилсан сургалтанд формалкерийн урд тэнхлэгт үзүүлэх үүрэг. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2005;25: 8650-8656. [PubMed]
  • Galvan A, Харе ТТ, Парра С, Пенн Ж, Восс H, Гловер Г, Кэйси БЖ нар. Орбитонфронценцтэй харьцуулахад эрт дээр үеэс өсч хөгжих нь өсвөр үеийнхэнд эрсдэлт зан үйлийг бий болгодог. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2006;26: 6885-6892. [PubMed]
  • Ж.Готфайд, О'Дайерт Ж, Долан РЖ. Хүний амигдал болон хээрийн борнекцид урьдчилан таамаглах шагналыг кодлох. Шинжлэх ухаан. 2003;301: 1104-1107. [PubMed]
  • Хабер SN. Үндсэн цөлийн ganglia: зэрэгцээ, нэгдмэл сүлжээ. Химийн невропататомын сэтгүүл. 2003;26: 317-330. [PubMed]
  • Hollerman J, Schultz W. Dopamine neurons нь суралцах явцад шагналын цаг хугацааны урьдчилсан таамаглалд алдаа гаргадаг. Байгаль невропатив. 1998;1: 304-309.
  • Hsu M, Bhatt M, Adolphs R, Tranel D, Camerer CF. Хүний шийдвэр гаргахад тодорхойгүй түвшний мэдрэлийн системийн хариу үйлдэл хийдэг. Шинжлэх ухаан. 2005;310: 1680-1683. [PubMed]
  • Knutson B, Адамс CM, Fong GW, Hommer D. Мөнгө олох урамшуулал өсөхийг хүлээж байна. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2001;21: 1-5.
  • Knutson B, Тейлор J, Кауфман М, Петерсон Р, Голланд Г. Байж болох үнэ цэнийн мэдрэлийн төлөөллийг саатуулсан. Мэдрэлийн сэтгүүл. 2005;25: 4806-4812. [PubMed]
  • Kringelbach ML, O'Doherty J, Rolls ET, Andrews C. Хүний тойрог замын фронтын бор гадаргыг шингэн хүнсний өдөөлт болгон идэвхжүүлэх нь түүний субъектив тааламжтай холбоотой байдаг. Тархины Cortex. 2003;13: 1064-1071. [PubMed]
  • Kringelbach ML, Rolls ET. Хүний амбициормын хүрдийн физиологийн невропанатоми: мэдрэлийн эмгэг, мэдрэл судлалын эмгэгийн нотолгоо. Neurobiology-ийн явц. 2004;72: 341-372. [PubMed]
  • Leon MI, Shadlen MN. Накуроны хариу урвалын үр нөлөөний нөлөөлөл нь эмзэг булчингийн хажуугийн хагас хөндлөн зүсэлт дэх мэдрэлийн хариу урвалын нөлөө. Neuron. 1999;24: 415-425. [PubMed]
  • McClure SM, Berns GS, Montague PR нар. Урьдчилан таамаглаагүй сургалтын даалгаварт цаг хугацааны урьдчилсан алдаа хүний ​​хүдрийг идэвхижүүлдэг. Neuron. 2003;38: 339-346. [PubMed]
  • McClure SM, Laibson DI, Loewenstein G, Cohen JD нар. Мэдрэлийн системийн салангид байдал нь мөнгөний урамшуулалыг нэн даруй, хойшлуулдаг. Шинжлэх ухаан. 2004;306: 503-507. [PubMed]
  • Миренович Ж, Шулууз В. Primate dopamine neurons-д шагнал урамшууллын талаар урьдчилж таамаглах боломжгүй байх. Neurophysiology сэтгүүл. 1994;72: 1024-1027. [PubMed]
  • Montague PR, Berns GS. Нягтлан бодох бүртгэлийн эдийн засаг ба үнэлгээний биологийн субъект. Neuron. 2002;36: 265-284. [PubMed]
  • Montague PR, Hyman SE, Cohen JD. Допаминыг зан байдлын хяналтад тооцоолох үүрэг. Байгаль. 2004;431: 379-387.
  • O'Doherty JP. Хүний тархи дахь шагнал урамшууллын төлөөлөл ба шагналтай холбоотой сургалт: мэдрэлийн зураглалын талаархи ойлголт. Neurobiology-ийн одоогийн санал бодол. 2004;14: 769-776. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Dayan P, Friston K, Critchley H, Dolan RJ. Хүний тархинд түр зуурын ялгаатай байдал, шагналтай холбоотой суралцах загварууд. Neuron. 2003;38: 329-337. [PubMed]
  • O'Doherty JP, Deichmann R, Critchley HD, Dolan RJ. Анхдагч урамшууллыг хүлээж байх үеийн мэдрэлийн хариу урвал. Neuron. 2002;33: 815-826. [PubMed]
  • O'Doherty J, Kringelbach M, Rolls ET, Hornak J, Andrews C. Хүний тойрог замын хэвлий дэх хийсвэр шагнал ба шийтгэлийн дүрслэл. Байгаль невропатив. 2001;4: 95-102.
  • O'Doherty J, Rolls ET, Francis S, Bowtell R, McGlone F, Kobal G, Renner B, Ahne G. Хүний тойрог замын фронтын бор гадаргын мэдрэхүйн өвөрмөц ханасан үнэртэй холбоотой идэвхжүүлэлт. Неорорпорт. 2000;11: 893-897. [PubMed]
  • Хуучин J, Милнер. Сул тал, тархины бусад тархины бусад хэсгээр цахилгааны өдөөлтөөр үүссэн эерэг арматур. Харьцуулсан Физиологи, сэтгэл судлалын сэтгүүл. 1954;47: 419-427.
  • Рамнани Н, Эллиотт Р, Атвал В, Пассингэм Р. Хүний пренроленцэд үнэгүй мөнгөн шагнал урамшууллын алдаа. NeuroImage. 2004;23: 777-786. [PubMed]
  • Rescorla R, Вагнер А: Сонгодог орчин 2: Одоогийн судалгаа ба онол. Хар A, Prokasy W, редакторууд. Appleton Century-Crofts; Нью Йорк: 1972. х. 64-69.
  • Robbins TW, Everitt BJ. Шагнал, урамшууллын необобүтерийн механизм. Neurobiology дэх одоогийн саналууд. 1996;6: 228-235.
  • Rolls E, Kringelbach M, DeAraujo I. Хүний тархи дахь тааламжтай, тааламжгүй үнэрийн янз бүрийн дүрслэлүүд. Мэдрэлийн эдийн засгийн сэтгүүл. 2003;18: 695-703. [PubMed]
  • Schultz W, Даян П, Монтафа PR. Урьдчилан таамаглах, шагнах мэдрэлийн субстрат. Шинжлэх ухаан. 1997;275: 1593-1599. [PubMed]
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman JR. Притритомфренциал кортекс ба суурь судаснуудад боловсруулсан шагнал. Cereb Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Schultz W. Допамин ба шагналыг албан ёсоор авах. Neuron. 2002;36: 241-263. [PubMed]
  • Шульц В. Амьтны сургалтын онол, тоглоомын онол, микро эдийн засаг, зан үйлийн экологийн талаархи үндсэн шагнал урамшууллын кодчилол. Neurobiology-ийн одоогийн санал бодол. 2004;14: 139-147. [PubMed]
  • Skinner BF. Арматурын диаграммын хуваарь. Зан төлөвийн туршилтын шинжилгээний сэтгүүл. 1958;1: 103-107.
  • Sutton RS, Barto AG. Тулгарч сургах: Танилцуулга. MIT Хэвлэлийн; Кэмбриж, MA: 1998.
  • Schultz W, Tremblay L, Hollerman Ж. Тархины Cortex. 2000;10: 272-284. [PubMed]
  • Talairach J, Tournoux P. Хүний тархины хэвшмэл стеронсикштай атлас. Тием; Нью Йорк: 1988.
  • Tobler PN, Fiorillo CD, Schultz W. Допамин мэдрэлийн тусламжтайгаар урамшууллын кодыг дасан зохицох кодчилол. Шинжлэх ухаан. 2005;307: 1642-1645. [PubMed]
  • Tramlay L, Schultz В. Primate orbitofrontal cortex-ийн харьцангуй шагнал урамшуулал. Байгаль. 1999;398: 704-708. [PubMed]
  • von Frisch K. Зөгий бүжгийн хэл ба чиг хандлага. Харвардын их сургуулийн хэвлэл; Кэмбриж, Массачусетс: 1967.