Осетљивост нуклеуса на повреде у очекивању награде (КСНУМКС)

Неуроимаге. 2007 Јан 1;34(1):455-61. Епуб 2006 17. окт.

Спајсер Џ, Галван А, Харе ТА, Вос Х, Гловер Г, Цасеи Б.

извор

Институт Сацклер за развојну психобиологију, Медицински колеџ Веилл Цорнелл Универзитета Цорнелл, 1300 Иорк Авенуе, Бок 140, Нев Иорк, НИ 10021, САД.

Апстрактан

Ова студија је испитала да ли вентрални фронтостриатални региони различито кодирају очекиване и неочекиване исходе награде. Параметарски смо манипулисали вероватноћом награде и испитали нервни одговор на награду и ненаграду за сваки услов вероватноће у вентралном стријатуму и орбитофронталном кортексу (ОФЦ). До каснијих испитивања експеримента, субјекти су показали спорије бихејвиоралне одговоре за стање са најмањом вероватноћом награде, у односу на стање са највећом вероватноћом награде. На неуронском нивоу, и нуцлеус аццумбенс (НАцц) и ОФЦ су показали већу активацију за награђене у односу на ненаграђена испитивања, али се чинило да су аццумбенс најосетљивији на кршења очекиваних исхода награде. Ови подаци указују на различите улоге фронтостријаталног кола у предвиђању награда и у реаговању на кршења очекивања.

 

Uvod

Формирање тачних предвиђања и откривање кршења очекивања о предстојећим догађајима награђивања је суштинска компонента понашања усмереног ка циљу. Студије имиџинга нехуманих примата и људи сугеришу да су фронтостриатални региони богати допамином укључени у формирање предвиђања о будућим резултатима награђивања и оптимизацију понашања у складу с тим. Неурални механизми грешке у предвиђању у вези са наградом – репрезентација неслагања између стварне и очекиване награде (Шулц ет ал, 1997) – проучавани су код нељудских примата у смислу очекиваних и неочекиваних награда и/или изостављања награде (Холерман ет ал, 1998, Леон и Шадлен, 1999; Тремблаи и Сцхултз, КСНУМКС). Тренутна студија користила је једноставан задатак просторног кашњења подударања са узорком, сличан оном који је раније коришћен са нељудским приматима (Фиорилло ет ал, 2003), који је манипулисао вероватноћом исхода награде, да испита неуронске одговоре на очекиване и неочекиване награде.

Конвергентни докази имплицирају да је систем допамина кључан за предвиђање и обраду награђивања (Олдс и Милнер, КСНУМКС; Монтагуе ет ал, 2004, Сцхултз, КСНУМКС за преглед). Студије нехуманих примата су показале да допамински неурони реагују на неочекиване примарне награде и на крају на стимулусе који предвиђају те награде (Миренцовиц & Сцхултз, 1994, Тоблер ет ал, 2005). Допамински неурони у вентралној тегменталној области (ВТА) мајмуна ће се активирати као одговор на примарну награду која је непредвиђена (или је предвиђена са малом вероватноћом) више него на награду која је у потпуности предвиђена (Фиорилло ет ал, 2003;Тоблер ет ал, 2005). Насупрот томе, активност истих неурона је потиснута када очекивана награда није испоручена у односу на очекивани изостанак награде (Фиорилло ет ал, 2003; Тоблер ет ал, 2005). Дакле, допамински неурони кодирају грешку предвиђања тако што представљају неслагање између стварног и предвиђеног исхода (Шулц ет ал, 1997; Тоблер ет ал, 2005), тако да неочекивано представљање награде резултира повећаном активношћу, а неочекивано изостављање награде резултира смањењем активности.

Промене у активирању допамина као одговор на промене у исходу награде су паралелне са променама у понашању. Студије нехуманих примата су откриле да ће мајмун повећати своје антиципативно лизање у функцији вероватноће са којом је условљени стимуланс повезан са накнадним неусловљеним стимулусом (испоруком сока). Као такви, стимуланси који представљају велику вероватноћу накнадног испуштања сока изазивају више очекиваног лизања (Фиорилло ет ал., КСНУМКС).

Реципрочне анатомске везе постоје између региона повезаних са понашањем усмереним ка циљу (нпр. префронтални кортекс) и оних повезаних са више аутоматским апетитивним понашањима (нпр. вентрални стријатум) где се предвиђања могу израчунати (Шулц и др., 1997; Хабер ет ал., КСНУМКС). Ови региони су снажно инервирани допамином кроз пројекције допаминских неурона средњег мозга и ове везе могу формирати функционално неуроанатомско коло које подржава оптимизацију понашања у фаворизовању акција које резултирају највећим добицима.

Недавно су студије људске функционалне магнетне резонанце (фМРИ) укључиле два региона овог кола, нуцлеус аццумбенс и орбитофронтални кортекс, у представљање грешке предвиђања. На пример, показало се да непредвидиве секвенце испоруке сока и воде изазивају повећану активност у НАцц у односу на предвидљиву испоруку (Бернс ет ал, 2001). Грешка предвиђања на основу временског (МцЦлуре ет ал, 2003) и стимуланс (О'Дохерти ет ал, 2003 О'Дохерти ет ал, 2004) кршења такође активирају вентрални стриатум.

Улога ОФЦ-а у предвиђању награда је мање јасна. Док су неке студије пријавиле осетљивост ОФЦ-а у условима грешке предвиђања (Бернс ет ал., КСНУМКС; О'Дохерти ет ал., КСНУМКС; Рамнини ет ал., 2004; Дрехер ет ал., КСНУМКС) други нису (МцЦлуре ет ал., КСНУМКС; О'Дохерти ет ал., КСНУМКС; Делгадо ет ал., КСНУМКС). Студије са мањим нагласком на грешку предвиђања показују већу активацију ОФЦ у односу на повољне у односу на неповољне исходе (О'Дохерти ет ал, 2001; Еллиотт ет ал, 2003; Галван ет ал, 2005) у студијама вредности награде (Готтфриед ет ал, 2003), и валенција (Цок ет ал, 2005; О'Дохерти, КСНУМКС О'Дохерти, КСНУМКС О'Дохерти, КСНУМКС). Недавно, Крингелбах и Ролс (2004) интегрисали неуроимаџинг и неуропсихолошку литературу да би се објасниле различите функције орбитофронталног кортекса. Они сугеришу медијално-латералну дистинкцију и предње-постериорну дистинкцију. Медијални и латерални орбитофронтални кортекс прате вредност награде и процену кажњавача, респективно (нпр. О'Дохерти ет ал, 2001 ; Роллс ет ал, 2003). Сматра се да је предњи орбитофронтални кортекс више укључен у репрезентацију апстрактних појачала (О'Дохерти ет ал, 2001) над једноставнијим који се односе на укус (нпр Де Араујо ет ал, 2003) и бол (нпр Цраиг ет ал, 2000).

Ови вентрални фронтостријатални региони су недавно (Кнутсон ет ал, 2005) је повезан са представљањем очекиване вредности (производ очекиване вероватноће и величине исхода) током ишчекивање исхода награде. С обзиром на елегантан, али сложен дизајн који је укључивао 18 знакова који представљају бројне комбинације величине, вероватноће и/или валенције, недостатак статистичке моћи онемогућио је ауторе да испитају активацију мозга у вези са подстицајима. исходи. У овој студији користили смо три различита знака, од којих је сваки био повезан са 33%, 66% или 100% наградом за тачна испитивања. Акценат ове студије био је на резултат награде радије него предвиђање награде, како би се испитала осетљивост на неуронском нивоу на кршење очекивања од награде, пре него на антиципацију награде пре исхода. Ова анализа је критична у разумевању предвидљивости награда због промена у активирању допамина које се дешавају у исходу награде када дође до кршења предвиђених очекивања (Фиорилло ет ал, 2003) .Тхе априори предвиђања о акумбенсима и одговору ОФЦ-а на очекивану и неочекивану новчану награду била су заснована на претходном раду на снимању слика који имплицира ове регионе у процесуирање награда (Кнутсон ет ал, 2001; 2005; О'Дохерти ет ал, 2001; Галван ет ал, 2005). Користили смо једноставно просторно одложено подударање да бисмо узорковали парадигму сличну оној коју користе Фиорилло ет ал (2003) у електрофизиолошким студијама допаминских неурона код нељудских примата. Претпоставили смо да ће се активност у вентралном стриатуму, посебно НАцц, повећати када се испоручи неочекивана награда и да ће се смањити када очекивана награда није испоручена. Очекивало се да ће понашање упоредити са овим променама са бржим средњим временом реакције на знакове који најчешће предвиђају награду, али споријим временом реакције на знак који ређе предвиђа награду. Штавише, претпоставили смо да би ОФЦ био осетљив на исход награде (награда или не), али да би аццумбенс био најосетљивији на промене у предвиђањима награда. Ове хипотезе су засноване на извештајима из претходних студија снимања (Галван ет ал 2005, у штампи) и рад нељудских примата који показује веће стријатално учешће у параметрима вероватноће награђивања, у односу на активност ОФЦ-а закључану за награду (Шулц, ет ал, 2000) и на фиксни, а не променљиви износ награде у зависности од услова вероватноће.

Иди на:

Методе

učesnici

У фМРИ експеримент је укључено дванаест здравих десноруких одраслих (7 жена), старости 19–27 година (средња старост 24 године). Субјекти нису имали историју неуролошких или психијатријских болести и сви субјекти су пристали на студију коју је одобрио Институционални одбор за ревизију пре учешћа.

Експериментални задатак

Учесници су тестирани коришћењем модификоване верзије претходно описаног задатка са два избора са одложеним одговором (Галван ет ал, 2005) у фМРИ студији везаној за догађаје (Слика КСНУМКС). У овом задатку, свака три знака су повезана са различитом вероватноћом (33%, 66% и 100%) за добијање фиксног износа награде. Субјекти су добили инструкције да притисну кажипрст или средњи прст како би указали на страну на којој се знак појавио када се то од њих затражи, и да одговоре што је брже могуће без грешака. Једна од три слике пиратског цртаног филма представљена је случајним редоследом на левој или десној страни центриране фиксације у трајању од 1000 мс (види Слика КСНУМКС). Након кашњења од 2000 мсец, субјектима је представљен упит за одговор од два сандука са благом са обе стране фиксације (2000 мс) и инструкције да притисну дугме својим десним кажипрстом ако је пират био на левој страни фиксације или њихов десни средњи прст ако је гусар био на десној страни фиксације. После још једног кашњења од 2000 мс, или повратна информација о награди (новчићи из цртаних филмова) или празна шкриња са благом је била представљена у центру екрана (1000 мс) на основу вероватноће награде тог типа пробе. Постојао је 12-секундни интервал између испитивања (ИТИ) пре почетка следећег испитивања.

Слика КСНУМКС  

Дизајн задатака

Постојала су три услова вероватноће награде: 33%, 66% и 100% вероватноћа награде. У стању од 33%, субјекти су награђени у 33% испитивања, а ниједна награда (празан ковчег са благом) се није догодила у осталих 66% испитивања у том стању. У стању од 66%, субјекти су били награђени у 66% испитивања, а за осталих 33% испитивања није било награде. У 100% стању, субјекти су награђени за сва тачна испитивања.

Субјектима је гарантовано 50 долара за учешће у студији и речено им је да могу зарадити до 25 долара више, у зависности од учинка (индексираних временом реакције и прецизности) на задатку. Стимули су представљени са интегрисаним функционалним системом за снимање (ИФИС) (ПСТ, Питтсбургх) коришћењем ЛЦД видео дисплеја у отвору МР скенера и уређаја за прикупљање одзива од оптичких влакана.

Експеримент се састојао од пет циклуса од 18 покушаја (по 6 од 33%, 66% и 100% вероватноће награђивања), који су трајали по 6 минута и 8 с. Свака трка је имала 6 покушаја сваке вероватноће награде представљене насумичним редоследом. На крају сваког трчања, субјекти су ажурирани о томе колико су новца зарадили током тог трчања. Пре почетка експеримента, субјекти су добили детаљна упутства која су укључивала упознавање са употребљеним стимулусима и извели вежбу да би се обезбедило разумевање задатка. Речено им је да постоји веза између знакова и новчаних исхода, али тачна природа тог односа није откривена.

Имаге Ацкуиситион

Снимање је изведено коришћењем 3Т Генерал Елецтриц МРИ скенера користећи квадратурну завојницу. Функционални снимци су добијени коришћењем спиралног улазног и излазног низа (Гловер & Тхомасон, 2004). Параметри су укључивали ТР=2000, ТЕ=30, 64 Кс 64 матрицу, 29 короналних резова од 5 мм, резолуцију у равни 3.125 Кс 3.125 мм, окретање 90°) за 184 понављања, укључујући четири одбачена аквизиција на почетку свако трчање. Анатомски Т1 пондерисани скенови у равни су прикупљени (ТР=500, ТЕ=мин, 256 Кс 256, ФОВ=200 мм, дебљина пресека 5 мм) на истим локацијама као и функционалне слике поред 3-Д скупа података СПГР слика високе резолуције (ТР=25, ТЕ=5, дебљина пресека 1.5 мм, 124 пресека).

Анализа слике

Софтверски пакет Браинвоиагер ККС (Браин Инноватионс, Маастрицхт, Холандија) је коришћен за извршење анализе случајних ефеката сликовних података. Пре анализе, извршене су следеће процедуре предобраде на сировим сликама: 3Д корекција покрета ради откривања и корекције малих покрета главе просторним поравнањем свих запремина са првим волуменом трансформацијом крутог тела, корекција времена скенирања пресека (користећи синк интерполацију), уклањање линеарног тренда, високопропусно временско филтрирање за уклањање нелинеарних помака од 3 или мање циклуса по временском току, и изглађивање просторних података коришћењем Гаусовог кернела са 4мм ФВХМ. Процењени покрети ротације и транслације никада нису прелазили 2 мм за субјекте укључене у ову анализу.

Функционални подаци су заједно регистровани у анатомски волумен поравнавањем одговарајућих тачака и ручним подешавањем да би се постигло оптимално пристајање визуелном инспекцијом, а затим су трансформисани у Талаирацх простор. Током Талаирацх трансформације, функционални воксели су интерполирани до резолуције од 1 мм3 за потребе усклађивања, али су статистички прагови засновани на оригиналној величини воксела за аквизицију. Нуцлеус аццумбенс и орбитални фронтални кортекс су дефинисани воксалним ГЛМ целог мозга са наградом као примарним предиктором (види доле), а затим локализовани Талаираховим координатама у вези са атласом мозга Дувернои (Талаирах и Турно, 1988; Дувернои, 1991).

Статистичке анализе сликовних података су спроведене на целом мозгу коришћењем општег линеарног модела (ГЛМ) који се састојао од 60 (5 циклуса Кс 12 испитаника) з-нормализованих функционалних циклуса. Примарни предиктор је била награда (награда у односу на покушаје без награде) у свим вероватноћама награде у исходу награде. Предиктор је добијен конволуцијом идеалног бокцар одговора (под претпоставком да је вредност 1 за запремину презентације задатка и запремину од 0 за преостале временске тачке) са линеарним моделом хемодинамског одговора (Боинтон ет ал, 1996) и користи се за изградњу матрице дизајна сваког временског тока у експерименту. Укључена су само исправна испитивања и направљени су одвојени предиктори за покушаје грешке. Пост хоц анализе контраста на регионима од интереса су затим изведене на основу т-тестова на бета тежинама предиктора. Монте Карло симулације су вођене коришћењем АлпхаСим програма у оквиру АФНИ (Цок, КСНУМКС) за одређивање одговарајућих прагова за постизање коригованог алфа нивоа од п<0.05 на основу запремине претраге од приближно 25,400 мм3 и 450 мм3 за орбитални фронтални кортекс и нуцлеус аццумбенс, респективно. Проценат промена у МР сигналу у односу на основну линију (интервал који непосредно претходи испитивању од 20 секунди) у нуцлеус аццумбенс и орбиталном фронталном кортексу израчунати су коришћењем усредњавања у вези са догађајима преко значајно активних воксела добијених из анализе контраста.

ГЛМ за цео мозак се заснивао на 50 покушаја награђивања по субјекту (н=12) за укупно 600 покушаја и 30 покушаја без награде по субјекту (н=12) за укупно 360 покушаја без награде током целог експеримента. Накнадни контрасти у погледу услова вероватноће награде састојали су се од различитог броја покушаја награде и без икаквих покушаја. За услов вероватноће награђивања од 100% било је 6 покушаја награђивања по вожњи (5) по субјекту (12) за укупно 360 покушаја са наградом и ниједан покушај без награде. За услов вероватноће награђивања од 66% било је 4 покушаја награђивања по вожњи (5) по субјекту (12) за укупно 240 покушаја са наградом и 120 покушаја без награде. За услов вероватноће награде од 33%, постојала су 2 покушаја награђивања по вожњи (5) по субјекту (12) за укупно 120 покушаја са наградом и 240 покушаја без награде.

Иди на:

Резултати

Подаци о понашању

Ефекти вероватноће награде и времена на задатку су тестирани помоћу 3 (33%, 66%, 100%) к 5 (трчања 1–5) поновљених мера анализе варијансе (АНОВА) за зависне варијабле средњег времена реакције (РТ ) и средња тачност.

Није било главних ефеката или интеракција вероватноће награде (Ф[2,22]=.12, п<.85) времена на задатку (Ф[4,44]=2.02, п<.14) или вероватноће награде Кс времена на задатку (Ф[8, 88]=1.02, п<.41) за средњу тачност. Ово је било за очекивати пошто је тачност учесника достигла нивое близу горње границе за све вероватноће експеримента (33% услов=97.2%; 66% услов=97.5%; 100% услов=97.7%).

Постојала је значајна интеракција између вероватноће награде и времена на задатку (Ф[8,88] = 3.5, п < ,01) на средњем РТ, али нема главних ефеката времена на задатак (Ф[4,44] = .611 , п < 0.59) или вероватноћа награде (Ф[2,22]= 2.84, п < 0.08). Пост-хоц т тестови значајне интеракције показали су да постоји значајна разлика између услова вероватноће награде од 33% и 100% током касних испитивања експеримента (5. циклус) (т(11)=3.712, п<.003), са бржим средњим РТ за услов вероватноће 100% награде (средња вредност =498.30, сд=206.23) у односу на услов од 33% (средња вредност=583.74, сд=270.23).

Разлика у средњем времену реакције између услова од 100% и 33% повећала се двоструко од раних до касних испитивања (видети Фигуре КСНУМКСа). Да бисмо додатно показали учење, увели смо преокрет, мењајући вероватноће награде за услове од 33% и 100% на крају експеримента. АНОВА 2 (вероватноћа) Кс 2 (преокрет и неповратни) за касна испитивања показала је значајну интеракцију (Ф (1,11)=18.97, п=0.001), са смањењем РТ до стања које је износило 33% вероватноћа да се не преокрене (средња вредност=583.74, сд=270.24) и 100% у преокрету (средња вредност=519.89, сд=180.46) (Фигуре КСНУМКСб).

Слика КСНУМКС  

Резултати понашања (РТ)

Резултати слике

ГЛМ за тачна испитивања користећи вероватноћу награде као примарни предиктор је моделован у тачки у којој је субјект добио повратну информацију о награди или не (тј. исходу). Ова анализа идентификовала је регионе НАцц (к=9, и=6, з=−1 и к=−9, и=9, з=−1) и ОФЦ (к=28, и=39, з =− 6) (види Слика КСНУМКСа, б). Пост-хоц т-тестови између бета тежине награђених и ненаграђених испитивања показали су већу активацију у оба ова региона за награду (НАцц: т(11)=3.48, п<0.01; ОФЦ к=28, и=39, з =−6, т(11)=3.30, п<0.02)1.

Слика КСНУМКС  

Већа активација за награђене у односу на ненаграђене исходе у а) нуцлеус аццумбенс (к=9,и=6,з=−1; к=−9, и=9, з=−1) и б) орбиталном фронталном кортексу (к= 28,и=39, з=−6).

Постојала су два могућа исхода (награда или без награде) за два повремена распореда награда (33% и 66% вероватноћа) и само један исход за континуирани распоред награда (100% вероватноћа награде), који је коришћен као услов за поређење. Док је постојао главни ефекат награде (награда у односу на покушаје без награде) у ОФЦ-у описаном изнад, активност ОФЦ-а није варирала као функција вероватноће награде у тренутној студији [Ф(2,10)=0.84, п=0.46) . Насупрот томе, НАцц је показао јасне промене у активности до исхода као функцију манипулације вероватноћом награде [Ф(2,10)=9.32, п<0.005]. Конкретно, активност НАцц се повећала до резултата награђивања, када је награда била неочекивана (33% услов вероватноће награде) у односу на очекивано (100% основно стање) [т(11)=2.54, п<.03 види Фигуре КСНУМКСа]. Друго, дошло је до смањене активности НАцц до без награде, када се награда очекивала, а није примљена (66% услов вероватноће награде) у односу на награду која није очекивана или примљена (33% услов вероватноће награде; т(59)=2.08, п <.04; Фигуре КСНУМКСб). Имајте на уму да није било значајних разлика у активацији између услова вероватноће награде од 33% и 66% [т(11)=.510, п=.62] или између услова вероватноће за награду од 66% и 100% [т(11)= 1.20, п=.26] у награђеним исходима. МР сигнал као функција исхода награде и вероватноће је приказан у Слика КСНУМКС.

Слика КСНУМКС  

Проценат МР сигнала се мења у функцији исхода награде и вероватноће у нуцлеус аццумбенс на а) награђене и б) ненаграђене исходе.
Иди на:

Дискусија

Ова студија је испитивала ефекте кршења очекиваних резултата награђивања на понашање и неуронску активност у акумбенсу и орбиталном фронталном кортексу (ОФЦ), за које је раније показано да су укључени у предвиђање исхода награде (МцЦлуре ет ал 2004; Кнутсон ет ал, 2005). Показали смо да су и нуцлеус аццумбенс и ОФЦ регрутовани током награђених испитивања у односу на ненаграђена испитивања, али је само нуцлеус аццумбенс показао осетљивост на кршења предвиђеног исхода награде у овој студији. Већа осетљивост акумбенса на вредност награде (нпр. магнитуду) у односу на ОФЦ је приказана у претходном раду (Галван ет ал 2005), а заједно ови налази сугеришу да овај регион може бити укључен у израчунавање величине и вероватноће награде. Недостатак осетљивости у ОФЦ-у на ове манипулације може одражавати апсолутнију репрезентацију награде или двосмисленост у исходу (Хсу ет ал., 2005). Алтернативно, пошто је МР сигнал био варијабилнији у овом региону, ови ефекти су можда били ослабљени у тренутној студији.

У електрофизиолошким студијама на животињама, показало се да допамински неурони у средњем мозгу (који пројектују на нуцлеус аццумбенс) имају мало или нимало одговора на предвиђене исходе награде (вероватноћа=1.0), али показују фазно активирање када је награда испоручена са мање од 100 % вероватноће, чак и након опсежне обуке (Фиорилло ет ал, 2003). У тренутној студији, показали смо већу активност акумбенса за награђивање када је награда била неочекивана (33% стање) у односу на време када се очекивала (100% стање) у складу са овим налазима. Даље, електрофизиолошке студије допаминских неурона код животиња (нпр. Фиорилло ет ал, 2003) су показали да је за испитивања у којима је награда била предвиђена, али се није десила, неуронска активност смањена. Тренутна студија је показала сличан образац код акумбенса, са смањењем активности у овом региону у ненаграђеним испитивањима за услов вероватноће награде од 66% у односу на услов од 33%.2

Допамински неурони су укључени у учење на два начина. Прво, они кодирају непредвиђене околности између стимулуса (или одговора) и исхода путем сигнала грешака у предвиђању који откривају кршење очекивања (Шулц ет ал, 1997; Миренцовицз и Шулц, 1998; Фиорилло ет ал, 2003). Стога се чини да грешка предвиђања даје сигнал за подучавање који одговара принципима учења које је првобитно описао Ресцорла и Вагнер (1972). Друго, они служе за промену бихејвиоралних одговора (Шулц ет ал, 1997; МцЦлуре ет ал, 2004) тако да су акције пристрасне према знаковима који су најпредвидљивији. У тренутној студији показујемо да је каснијим испитивањима експеримента најоптималнији учинак за услов са највећом вероватноћом награде (100% вероватноћа награде) и најмање оптималан за услов са најмањом вероватноћом (33% вероватноћа награде). Овај налаз понашања је у складу са претходним радом на вероватноћи који је показао најмање оптималан учинак са најнижом вероватноћом исхода награде, што сугерише да су непредвиђене ситуације научене током времена (Делгадо ет ал, 2005). Да бисмо додатно показали учење, увели смо преокрет, мењајући вероватноће награде за услове од 33% и 100% на крају експеримента. Ова манипулација је резултирала смањењем разлика између ових услова, додатно поткрепљујући ефекте учења.

Главни циљ студија у вези са наградама је да се утврди како награде утичу на понашање и пристрасност (нпр Роббинс и Еверитт, КСНУМКС; Сцхултз, КСНУМКС) поред карактеризације основне неуронске обраде. Бројни фактори доприносе томе колико брзо и снажно награде утичу на понашање, укључујући распореде појачања (Скиннер, КСНУМКС), вредност награде (Галван ет ал, 2005), и предвидљивост награде (Фиорилло ет ал, 2003; Делгадо ет ал, 2005). Очекивана вредност, која је производ величине и вероватноће награде (Пасцал, око 1600с), утиче на избор понашања (вон Фрисцх, 1967; Монтагуе ет ал, 1995; Монтагуе и Бернс, КСНУМКС). Користећи веома сличан задатак у којем се само исход (величина уместо вероватноће) разликовао од тренутне студије, показали смо да је нуцлеус аццумбенс осетљив на дискретне вредности награде (Галван ет ал, 2005). Узети заједно са доказима представљеним овде и другде (Тоблер ет ал, 2005), предлажемо да вентрални стријатум вероватно доприноси израчунавању очекиване вредности награде с обзиром на његову осетљивост и на вероватноћу и величину награде.

Улога орбиталног фронталног кортекса у предвиђању награда је у складу са функционалним поделама овог региона према Крингелбах и Ролс (2004). Они сугеришу да је више предњих и медијалних делова ОФЦ-а осетљиво на апстрактне манипулације наградом. Активација ОФЦ-а у овој студији је примећена на овој општој локацији. Електрофизиолошке студије имплицирају ОФЦ у кодирању субјективне вредности награђног стимулуса (за преглед, О'Дохерти, КСНУМКС). На пример, ОФЦ неурони се активирају на одређени укус када је животиња гладна, али смањују брзину пуцања када се животиња засити и када се вредност хране смањи (Цритцхлеи анд Роллс, 1996). Као такви, други су сугерисали да је ОФЦ најосетљивији на релативне награде (Тремблаи и Сцхултз, КСНУМКС) и преференција за награду (Шулц ет ал, 2000). Неуроимагинг студије су показале аналоган образац код људи са различитим стимулансима, укључујући укус (О'Дохерти ет ал, 2001; Крингелбацх ет ал, 2003), мирис (Андерсон ет ал, 2003; Роллс ет ал, 2003), и новац (Еллиотт ет ал, 2003; Галван ет ал, 2005), при чему се свака активација разликује по локацији активности од предње до задње и од медијалне до бочне ОФЦ. ОФЦ је умешан у ишчекивање награде (О'Дохерти ет ал 2002), али само уколико је предиктивна вредност одговора повезана са специфичним вредност повезане награде, а не у вероватноћи да се та награда деси (О'Дохерти, КСНУМКС ). У тренутној студији нисмо видели осетљивост на кршења у предвиђању награда у ОФЦ-у. Кнутсон и колеге (2005) пријавили су корелације између процена вероватноће и активације мозга у очекивању награде у мезијалном префронталном кортексу (Кнутсон ет ал 2005), али не посебно у орбиталном фронталном кортексу. У супротности, Рамнани ет ал (2004 ) пријавио је ОФЦ осетљивост на позитивну грешку предвиђања у медијалном орбиталном фронталном кортексу користећи задатак пасивног гледања и Дрехер ет ал. (2005) пријавио је предвиђање ОФЦ грешке у задатку који је манипулисао и вероватноћом и величином предиктивних знакова, али су ове непредвиђене ситуације научене пре скенирања. Стога је и даље одрживо да ОФЦ може да израчуна предвиђене награде, али су можда ови прорачуни грубљи (тј. збројени у низу вероватноћа) или се спорије формирају у односу на прецизне прорачуне који се појављују у НАцц. Алтернативно, овај регион може бити осетљивији на откривање стимулуса неизвесне и/или двосмислене вредности, као што предлаже Хсу ет ал (2005), него код откривања кршења у предвиђању награда. Хсу ет ал (2005) показују да ниво двосмислености у изборима (неизвесни избори направљени због информација које недостају) позитивно корелира са активацијом у ОФЦ-у. Коначно, већа варијабилност МР сигнала у овом региону можда је умањила и нашу способност да откријемо и ове ефекте.

Основно питање тренутне студије било је како су акумбенс и ОФЦ различито кодирали предвиђање исхода награде у односу на непредвиђене исходе (тј. кршења очекивања). Параметарски смо манипулисали вероватноћом награде и испитали неуронски одговор на наградне и ненаградне покушаје за сваки услов вероватноће награде. Наши подаци су у складу са претходним људским имиџингом и нехуманим електрофизиолошким студијама (Фиорилло ет ал, 2003; Сцхултз, КСНУМКС) и сугеришу да су аццумбенс и ОФЦ осетљиви на резултат награде (награда или не). Међутим, чини се да је активност у овим регионима, посебно акумбенсима, модулисана предвиђањима о вероватноћи исхода награђивања који се формирају током учења током времена. Овај динамички образац активације може представљати модификације активности допамина унутар или пројектовање на ове регионе како се сазнају и ажурирају информације о предвиђеној награди.

Иди на:

Фусноте

1НАцц [т(11)=3.2, п<0.04] ​​и ОФЦ [т(11)=3.5, п<0.02] показали су повећану активност у очекивању награде за повремени, али не и стални услов награде

2Изостављање исхода награде у стању од 33% резултирало је благим повећањем НАцц активности, а не смањењем, слично оном који је приметио Кнутсон ет ал., КСНУМКС. Једно од могућих тумачења овог резултата је да су субјекти били интринзично мотивисани или награђени ако су предвидели да за то испитивање неће доћи награда, а нико није. Алтернативно, пошто је резултат награде за ова испитивања био најмањи у експерименту, активност може одражавати континуирано учење за ово стање.

Изјава издавача: Ово је ПДФ фајл нерегистрованог рукописа који је прихваћен за објављивање. Као услугу нашим клијентима пружамо ову рану верзију рукописа. Рукопис ће бити подвргнут копирању, слагању и прегледу резултирајућег доказа прије него што буде објављен у коначном облику. Имајте на уму да се током производног процеса могу открити грешке које би могле утицати на садржај, а све правне изјаве које се односе на часопис припадају.

Иди на:

Референце

  • Андерсон А, Цхристофф К, Стаппен И, Панитз Д, Гхахремани Д, Гловер Г, Габриели ЈД, Собел Н. Дисоциране неуронске репрезентације интензитета и валенције у људском мирису. Природа Неуросциенце. КСНУМКС;6: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Бернс ГС, МцЦлуре СМ, Пагнони Г, Монтагуе ПР. Предвидљивост модулира одговор људског мозга на награду. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;21: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Боинтон ГМ, Енгел СА, Гловер ГХ, Хеегер ДЈ. Линеарна системска анализа функционалне магнетне резонанције код В1 човека. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;16: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Цок РВ. АФНИ: Софтвер за анализу и визуализацију функционалних магнетних резонантних неуромагес. Рачунања у биомедицинским истраживањима. КСНУМКС;29: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Цок СМ, Андраде А, Јохнсруде ИС. Учење да се свиђа: Улога људског орбитофронталног кортекса у условљеној награди. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;25: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Цраиг АД, Цхен К, Банди Д, Реиман ЕМ. Термосензорна активација инсуларног кортекса. Природа Неуросциенце. КСНУМКС;3: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Цритцхлеи ХД, Роллс ЕТ. Глад и ситост модификују одговоре олфакторних и визуелних неурона у орбитофронталном кортексу примата. Јоурнал оф Неуропхисиологи. КСНУМКС;75: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Де Араујо ИЕТ, Крингелбацх МЛ, Роллс ЕТ, МцГлоне Ф. Људски кортикални одговори на воду у устима и ефекти жеђи. Јоурнал оф Неуропхисиологи. КСНУМКС;90: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Делгадо МР, Миллер М, Инати С, Пхелпс ЕА. фМРИ студија о учењу вероватноће у вези са наградом. Неуроимаге. КСНУМКС;24: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Дрехер ЈЦ, Кохн П, Берман КФ. Неуронско кодирање различитих статистичких својстава информација о награди код људи. Церебрални кортекс. 2005 Епуб пре штампања.
  • Еллиотт Р, Невман ЈЛ, Лонге ОА, Деакин ЈФВ. Диференцијални обрасци одговора у стриатуму и орбитофронталном кортексу на финансијску награду код људи: параметарска функционална студија магнетне резонанце. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;23: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Фиорилло ЦД, Тоблер ПН, Сцхултз В. Дискретно кодирање вероватноће и несигурности награде од стране допаминских неурона. Наука. КСНУМКС;299: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Галван А, Харе ТА, Давидсон М, Спицер Ј, Гловер Г, Цасеи БЈ. Улога вентралне фронтостриаталне струје у учењу заснованом на наградама код људи. Тхе Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;25: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Галван А, Харе ТА, Парра Ц, Пенн Ј, Восс Х, Гловер Г, Цасеи БЈ. Ранији развој акумбенса у односу на орбитофронтални кортекс може бити основа понашања за преузимање ризика код адолесцената. Тхе Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;26: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Готтфриед ЈА, О'Дохерти Ј, Долан РЈ. Кодирање предиктивне вредности награде у људској амигдали и орбитофронталном кортексу. Наука. КСНУМКС;301: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Хабер СН. Основни ганглији примата: паралелне и интегративне мреже. Часопис за хемијску неуроанатомију. КСНУМКС;26: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Холерман Ј, Сцхултз В. Допамински неурони пријављују грешку у временском предвиђању награде током учења. Природа Неуросциенце. КСНУМКС;1: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Хсу М, Бхатт М, Адолпхс Р, Транел Д, Цамерер ЦФ. Неуронски системи који реагују на степене неизвесности у људском доношењу одлука. Наука. КСНУМКС;310: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Кнутсон Б, Адамс ЦМ, Фонг ГВ, Хоммер Д. Предвиђање повећања новчане награде селективно регрутује нуцлеус аццумбенс. Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;21: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Кнутсон Б, Таилор Ј, Кауфман М, Петерсон Р, Гловер Г. Дистрбутед неурорепрезентација очекиване вредности. Тхе Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;25: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Крингелбацх МЛ, О'Дохерти Ј, Роллс ЕТ, Андревс Ц. Активација орбитофронталног кортекса човека на стимулус течне хране је у корелацији са његовом субјективном пријатношћу. Церебрални кортекс. КСНУМКС;13: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Крингелбацх МЛ, Роллс ЕТ. Функционална неуроанатомија људског орбитофронталног кортекса: докази из неуроимагинга и неуропсихологије. Напредак у неуробиологији. КСНУМКС;72: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Леон МИ, Схадлен МН. Ефекат очекиване величине награде на одговор неурона у дорсолатералном префронталном кортексу макака. Неурон. КСНУМКС;24: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • МцЦлуре СМ, Бернс ГС, Монтагуе ПР. Грешке у временском предвиђању у задатку пасивног учења активирају људски стријатум. Неурон. КСНУМКС;38: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • МцЦлуре СМ, Лаибсон ДИ, Лоевенстеин Г, Цохен ЈД. Одвојени неуронски системи вреднују тренутне и одложене новчане награде. Наука. КСНУМКС;306: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Миреновицз Ј, Сцхултз В. Важност непредвидивости одговора на награду у неуронима примата. Јоурнал оф Неуропхисиологи. КСНУМКС;72: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Монтагуе ПР, Бернс ГС. Неурална економија и биолошки супстрати вредновања. Неурон. КСНУМКС;36: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Монтагуе ПР, Химан СЕ, Цохен ЈД. Рачунске улоге допамина у контроли понашања. Природа. КСНУМКС;431: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • О'Дохерти ЈП. Репрезентације награда и учење везано за награде у људском мозгу: увиди из неуроимагинга. Цуррент Опинион ин Неуробиологи. КСНУМКС;14: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • О'Дохерти ЈП, Даиан П, Фристон К, Цритцхлеи Х, Долан РЈ. Модели временских разлика и учење везано за награду у људском мозгу. Неурон. КСНУМКС;38: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • О'Дохерти ЈП, Деицхманн Р, Цритцхлеи ХД, Долан РЈ. Неурални одговори током ишчекивања примарне награде за укус. Неурон. КСНУМКС;33: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • О'Дохерти Ј, Крингелбацх М, Роллс ЕТ, Хорнак Ј, Андревс Ц. Апстрактне репрезентације награде и казне у људском орбитофронталном кортексу. Природа Неуросциенце. КСНУМКС;4: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • О'Дохерти Ј, Роллс ЕТ, Францис С, Бовтелл Р, МцГлоне Ф, Кобал Г, Реннер Б, Ахне Г. Сензорно-специфична олфакторна активација орбитофронталног кортекса у вези са ситошћу. Неурорепорт. КСНУМКС;11: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Олдс Ј, Милнер П. Позитивно појачање произведено електричном стимулацијом септалне зоне и других регија мозга пацова. Часопис за компаративну физиологију и психологију. КСНУМКС;47: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Рамнани Н, Еллиотт Р, Атхвал Б, Пассингхам Р. Грешка предвиђања за бесплатну новчану награду у људском префронталном кортексу. НеуроИмаге. КСНУМКС;23: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Ресцорла Р, Вагнер А. У: Класично условљавање 2: актуелна истраживања и теорија. Блацк А, Прокаси В, уредници. Апплетон Центури-Црофтс; Нев Иорк: 1972. стр. 64–69.
  • Роббинс ТВ, Еверитт БЈ. Неуробихејвиорални механизми награђивања и мотивације. Актуелна мишљења у неуробиологији. КСНУМКС;6: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Роллс Е, Крингелбацх М, ДеАраујо И. Различите представе пријатних и непријатних мириса у људском мозгу. Еуропеан Јоурнал оф Неуросциенце. КСНУМКС;18: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Сцхултз В, Даиан П, Монтагуе ПР. Неурални супстрат предвиђања и награде. Наука. КСНУМКС;275: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Сцхултз В, Тремблаи Л, Холлерман ЈР. Обрада награде у орбитофронталном кортексу примата и базалним ганглијима. Цереб Цортек. КСНУМКС;10: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Сцхултз В. Добијање формалног допамина и награда. Неурон. КСНУМКС;36: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Сцхултз В. Неурално кодирање основних термина награђивања у теорији учења животиња, теорији игара, микроекономији и бихејвиорној екологији. Цуррент Опинион ин Неуробиологи. КСНУМКС;14: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Скиннер БФ. Дијаграмски распореди арматуре. Часопис за експерименталну анализу понашања. КСНУМКС;1: КСНУМКС-КСНУМКС.
  • Суттон РС, Барто АГ. Учење са појачањем: Увод. МИТ Пресс; Кембриџ, МА: 1998.
  • Сцхултз В, Тремблаи Л, Холерман Ј. Обрада награда у орбитофронталном кортексу примата и базалним ганглијама. Церебрални кортекс. КСНУМКС;10: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Талаирацх Ј, Тоурноук П. Ко-планарни стереотаксични атлас људског мозга. Тхиеме; Њујорк: 1988.
  • Тоблер ПН, Фиорилло ЦД, Сцхултз В. Адаптивно кодирање вредности награде од стране допаминских неурона. Наука. КСНУМКС;307: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • Тремблаи Л, Сцхултз В. Релативна преференција награђивања у орбитофронталном кортексу примата. Природа. КСНУМКС;398: КСНУМКС-КСНУМКС. [ЦроссРеф]
  • фон Фриш К. Језик плеса и оријентација пчела. Харвард Университи Пресс; Кембриџ, Масачусетс: 1967.